Политическая идеология и психология. Политические ценности и установки

Базальные, или подкорковые, ядра представляют собой структуры переднего мозга, к которым относятся: хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар и субталамическое ядро. Они располагаются под .

Развитие и клеточное строение хвостатого ядра и скорлупы одинаковы, поэтому их рассматривают как единое образование — полосатое тело. Базальные ядра имеют множественные афферентные и эфферентные связи с корой, промежуточным и средним мозгом, лимбической системой и мозжечком. В связи с этим они принимают участие в регуляции двигательной активности и, в частности, медленных или червеобразных движений. Примером таких двигательных актов является медленная ходьба, перешагивание через препятствия и т.д.

Опыты с разрушением полосатого тела доказали его важную роль в организации поведения животных.

Бледный шар является центром сложных двигательных реакций и участвует в обеспечении правильного распределения мышечного тонуса.

Свои функции бледный шар осуществляет опосредованно через образования — красное ядро и черную субстанцию.

Бледный шар также имеет связь с ретикулярной формацией. Он обеспечивает сложные двигательные реакции организма и некоторые вегетативные реакции. Стимуляция бледного шара вызывает активацию центра голода и пищевого поведения. Разрушение бледного шара способствует развитию сонливости и затруднению выработки новых условных рефлексов.

При поражении базальных ядер у животных и человека могут возникать разнообразные неконтролируемые двигательные реакции.

В целом базальные ядра принимают участие в регуляции не только моторной деятельности организма, но и ряда вегетативных функций.

Базальные ядра и их строение

Подкорковые (базальные) ядра относятся к подкорковым образованиям, которые имеют общее происхождение с большими полушариями и располагаются внутри их белого вещества, между лобными долями и промежуточным мозгом. К ним относятся хвостатое ядро и скорлупа , объединяемые общим названием «полосатое тело», поскольку скопление нервных клеток, образующих серое вещество, чередуется с прослойками белого вещества. Вместе с бледным шаром они образуют стриопаллидарную систему подкорковых ядер. К стриопаллидарной системе также относится ограда, субталамическое (под- бугорное) ядро и черная субстанция (рис. 1).

Рис. 1. Базальные ядра мозга и их связи с другими системами: А — анатомия базальных ядер; Б — связи базальных ядер с кортикоспинальной и мозжечковой системами, контролирующими движения

Стриопаллидарная система — это связующее звено между корой и стволом мозга. К этой системе подходят афферентные и эфферентные пути.

Функционально базальные ядра являются надстройкой над красными ядрами среднего мозга и обеспечивают пластический тонус, т.е. способность удерживать длительное время врожденную или выученную позу, — например, поза кошки, которая стережет мышь, или длительное удержание позы балериной, выполняющей какое-либо па. При удалении коры мозга наблюдается «восковая ригидность», которая является выражением пластического тонуса без регулирующего влияния коры головного мозга. Животное, лишенное коры головного мозга, надолго застывает в одной позе.

Подкорковые ядра обеспечивают осуществление медленных, стереотипных, рассчитанных движений, а центры базальных ганглиев — регуляцию врожденных и приобретенных программ движения, а также регуляцию мышечного тонуса.

Нарушение различных структур подкорковых ядер сопровождается многочисленными двигательными и тоническими сдвигами. Так, у новорожденных неполное созревание базальных ядер приводит к резким судорожным сгибательным движениям. По мерс развития этих структур появляется плавность, рассчитанность движений.

Одна из главных задач базальных ядер при осуществлении двигательного контроля — контроль комплексных стереотипов моторной деятельности (например, написание букв алфавита). Когда имеется серьезное повреждение базальных ядер, кора больших полушарий не может обеспечить нормальное поддержание этого комплексного стереотипа. Вместо этого воспроизведение уже однажды написанного становится затруднительным, как будто приходится учиться писать в первый раз. Примером других стереотипов, которые обеспечиваются базальными ядрами, являются разрезание бумаги ножницами, забивание гвоздя, копание лопатой земли, контроль движений глаз и голоса и другие хорошо отработанные движения.

Хвостатое ядро играет важную роль в сознательном (когнитивном) контроле двигательной активности. Большинство наших двигательных актов возникает в результате их обдумывания и сопоставления с информацией, имеющейся в памяти.

Нарушение функций хвостатого ядра сопровождается развитием гиперкинезов типа непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза, хореи (подергивание конечностей, туловища, как при некоординированном танце), двигательной гиперактивностью в форме бесцельного перемещения с места на место.

Хвостатое ядро принимает участие в речевых, двигательных актах. Так, при расстройстве передней части хвостатого ядра нарушается речь, возникают затруднения в повороте головы и глаз в сторону звука, а повреждение задней части хвостатого ядра сопровождается потерей словарного запаса, снижением кратковременной памяти, прекращением произвольных дыханий, задержкой речи.

Раздражение полосатого тела у животного приводит к наступлению сна. Этот эффект объясняется тем, что полосатое тело вызывает торможение активирующих влияний неспецифических ядер таламуса на кору. Полосатое тело регулирует ряд вегетативных функций: сосудистые реакции, обмен веществ, теплообразование и тепловыделение.

Бледный шар регулирует сложные двигательные акты. При его раздражении наблюдается сокращение мышц конечностей. Повреждение бледного шара вызывает маскообразность лица, тремор головы, конечностей, монотонность речи, нарушаются сочетанные движения рук и ног при ходьбе.

С участием бледного шара осуществляется регуляция ориентировочных и оборонительных рефлексов. При нарушении бледного шара изменяются пищевые реакции, например, крыса отказывается от пищи. Это объясняется потерей связи бледного шара с гипоталамусом. У кошек и крыс наблюдается полное исчезновение пищедобывательных рефлексов после двустороннего разрушения бледного шара.

Базальные ганглии , или подкорковые ядра , — это тесно связанные между собой структуры мозга, расположенные в глубине больших полушарий между лобными долями и .

Базальные ганглии являются парными образованиями и состоят из ядер серого вещества, разделенных прослойками белого — волокон внутренней и наружной капсул мозга. В состав базальных ганглиев входят: полосатое тело, состоящее из хвостового ядра и скорлупы, бледный шар и ограда. С функциональной точки зрения иногда к понятию базальных ганглиев относят также субталамическое ядро и черную субстанцию (рис. 1). Большой размер этих ядер и подобие в структуре у различных видов дают основание предполагать, что они вносят большой вклад в организацию работы мозга наземных позвоночных животных.

Основные функции базальных ганглиев:

• Участие в формировании и хранении программ врожденных и приобретенных двигательных реакций и координация этих реакций (основная)
• Регуляция тонуса мышц
• Регуляция вегетативных функций (трофические процессы, углеводный обмен, слюно- и слезотечение, дыхание и т.д.)
• Регуляция чувствительности организма на восприятие раздражений (соматических, слуховых, зрительных и др.)
• Регуляция ВНД (эмоциональные реакции, память, скорость выработки новых условных рефлексов, скорость переключения с одной формы деятельности на другую)

Рис. 1. Важнейшие афферентные и эфферентные связи базальных ганглиев: 1 паравентрикулярное ядро; 2 вентролатеральное ядро; 3 срединные ядра таламуса; СЯ — субталамическое ядро; 4 — кортикоспинальный тракт; 5 — кортикомостовой тракт; 6 — эфферентный путь от бледного шара к среднему мозгу

Из клинических наблюдений давно известно, что одним из последствий заболеваний базальных ганглиев является нарушение тонуса мышц и движений . На этом основании можно было бы предполагать, что базальные ганглии должны быть связаны с моторными центрами ствола и спинного мозга. Современными методами исследования показано, что аксоны их нейронов не следуют в нисходящем направлении к моторным ядрам ствола и спинного мозга, а повреждение ганглиев не сопровождается парезами мышц, как это имеет место при повреждении других нисходящих моторных путей. Большая часть эфферентных волокон базальных ганглиев следует в восходящем направлении к моторным и другим областям коры больших полушарий мозга.

Афферентные связи

Структурой базальных ганглиев , к нейронам которой поступает большая часть афферентных сигналов, является полосатое тело . Его нейроны получают сигналы из коры больших полушарий мозга, ядер таламуса, клеточных групп черной субстанции промежуточного мозга, содержащих дофамин, и от нейронов ядра шва, содержащих серотонин. При этом нейроны скорлупы полосатого тела получают сигналы преимущественно из первичной соматосенсорной и первичной моторной коры, а нейроны хвостатого ядра (уже предварительно интегрированные полисенсорные сигналы) из нейронов ассоциативных областей коры больших полушарий мозга. Анализ афферентных связей базальных ядер с другими структурами мозга предполагает, что от них в ганглии поступает не только информация, связанная с движениями, но и информация, которая может отражать состояние общей активности мозга и быть связана с его высшими, познавательными функциями и эмоциями.

Полученные сигналы подвергаются в базальных ганглиях сложной обработке, в которой участвуют его различные структуры, связанные между собой многочисленными внутренними связями и содержащие различные типы нейронов. Среди этих нейронов большинство составляют ГАМК-ергические нейроны полосатого тела, которые посылают аксоны к нейронам бледного шара и черной субстанции. Эти нейроны продуцируют также динорфин и энкефалин. Большой удельный вес в передаче и обработке сигналов внутри базальных ганглиев занимают его возбуждающие холинергические интернейроны с широко ветвящимися дендритами. К этим нейронам конвергируют аксоны нейронов черной субстанции, секретирующие дофамин.

Эфферентные связи базальных ганглиев используются для посылки сигналов, обработанных в ганглиях, в другие структуры мозга. Нейроны, формирующие основные эфферентные пути базальных ганглиев, располагаются главным образом в наружном и внутреннем сегментах бледного шара и в черной субстанции, получающих афферентные сигналы в основном из полосатого тела. Часть эфферентных волокон бледного шара следует в интраламинарные ядра таламуса и оттуда — в полосатое тело, образуя подкорковую нейронную сеть. Большая часть аксонов эфферентных нейронов внутреннего сегмента бледного шара следует через внутреннюю капсулу к нейронам вентральных ядер таламуса, а от них — в префронтальную и дополнительную моторную кору больших полушарий. Через связи с моторными областями коры мозга базальные ганглии оказывают влияние на контроль движений, осуществляемый корой через кортикоспинальный и другие нисходящие двигательные пути.

Хвостатое ядро получает афферентные сигналы с ассоциативных областей коры мозга и, обработав их, посылает эфферентные сигналы преимущественно в префронтальную кору. Предполагается, что эти связи являются основой для участия базальных ганглиев в решении задач, связанных с подготовкой и исполнением движений. Так, при повреждении хвостатого ядра у обезьян нарушается способность выполнять движения, требующие сведений из аппарата пространственной памяти (например, учета, где расположен предмет).

Базальные ганглии связаны эфферентными связями с ретикулярной формацией промежуточного мозга, через которые участвуют в контроле ходьбы, а также с нейронами верхних холмиков, через которые они могут контролировать движения глаз и головы.

С учетом афферентных и эфферентных связей базальных ганглиев с корой и другими структурами мозга выделяют несколько нейронных сетей или петель, проходящих через ганглии или заканчивающихся внутри их. Моторная петля образована нейронами первичной моторной, первичной сенсомоторной и дополнительной моторной коры, чьи аксоны следуют к нейронам скорлупы и затем через бледный шар и таламус достигают нейронов дополнительной моторной коры. Глазодвигательная петля образована нейронами моторных полей 8, 6 и сенсорного поля 7, аксоны которых следуют в хвостатое ядро и далее к нейронам лобного глазного поля 8. Префронтальные петли образованы нейронами префронтальной коры, аксоны которых следуют к нейронам хвостатого ядра, черного тела, бледного шара и вентральных ядер таламуса и затем достигают нейронов прсфронтальной коры. Каемчатая петля образована нейронами круговой извилины, орбитофронтальной коры, некоторых областей височной коры, тесно связанных со структурами лимбической системы. Аксоны этих нейронов следуют к нейронам вентральной части полосатого тела, бледного шара, медиодорсального таламуса и далее — к нейронам тех областей коры, в которых петля начиналась. Как можно видеть, каждая петля формируется множественными корковостриарными связями, которые после их прохождения через базальные ганглии следуют через ограниченную область таламуса в определенную одиночную область коры.

Области коры, посылающие сигналы в ту или иную петлю, функционально связаны друг с другом.

Функции базальных ганглиев

Нейронные петли базальных ганглиев являются морфологической основой выполняемых ими основных функций. Среди них — участие базальных ганглиев в подготовке и осуществлении движений. Особенности участия базальных ганглиев в выполнении этой функции вытекают из наблюдений за характером нарушения движений при заболеваниях ганглиев. Предполагается, что базальные ганглии играют важную роль в планировании, программировании и выполнении сложных движений, инициируемых корой больших полушарий.

С их участием абстрактный замысел движения превращается в моторную программу сложных произвольных действий. Их примером могут быть такие действия, как одновременное осуществление нескольких движений в отдельных суставах. Действительно, при регистрации биоэлектрической активности нейронов базальных ганглиев во время выполнения произвольных движений отмечается се повышение в нейронах субталамических ядер, ограды, внутреннего сегмента бледного шара и ретикулярной части черного тела.

Повышение активности нейронов базальных ганглиев инициируется притоком возбуждающих сигналов к нейронам полосатого тела из коры больших полушарий, опосредованных высвобождением глутамата. К этим же нейронам поступает поток сигналов из черной субстанции, оказывающий на нейроны полосатого тела притормаживающее действие (через высвобождение ГАМК) и способствующий фокусированию влияния нейронов коры на определенные группы нейронов полосатого тела. В это же время к его нейронам поступают афферентные сигналы из таламуса с информацией о состоянии активности других областей мозга, имеющих отношение к организации движений.

Нейроны полосатого тела интегрируют все эти потоки информации и передают ее нейронам бледного шара и ретикулярной части черной субстанции и далее но эфферентным путям эти сигналы передаются через таламус в моторные области коры мозга, в которых осуществляется подготовка и инициирование предстоящего движения. Предполагается, что базальные ганглии еще на этапе подготовки движения осуществляют выбор типа движения, необходимого для достижения поставленной цели, отбор мышечных групп, необходимых для его эффективного выполнения. Вероятно, базальные ганглии участвуют в процессах моторного обучения путем повторения движений, причем их роль заключается в выборе оптимальных путей осуществления сложных движений для достижения желаемого результата. С участием базальных ганглиев достигается устранение избыточности движений.

Еще одной из моторных функций базальных ганглиев является участие в осуществлении автоматических движений или моторных навыков. Когда базальные ганглии повреждены, человек выполняет их в более замедленном темпе, менее автоматизировано, с меньшей точностью. Двустороннее разрушение или повреждение ограды и бледного шара у человека сопровождается возникновением навязчиво-принудительного двигательного поведения и появлением элементарных стереотипных движений. Двустороннее повреждение или удаление бледного шара ведет к снижению двигательной активности и гипокинезии, в то время как одностороннее повреждение этого ядра или не влияет, или слабо сказывается на двигательных функциях.

Поражение базальных ганглиев

Патология в области базальных ганглиев у человека сопровождается появлением непроизвольных и нарушением произвольных движений, а также нарушением распределения тонуса мышц и позы. Непроизвольные движения проявляются обычно при спокойном бодрствовании и исчезают во время сна. Различают две большие группы нарушения движений: с доминированием гипокинезии — брадикинезии, акинезии и ригидности, которые наиболее выражены при паркинсонизме; с доминированием гиперкинезии, которая наиболее характерна для хореи Хантингтона.

Гиперкинетические моторные нарушения могут проявляться тремором покоя — непроизвольными ритмическими сокращениями мышц дистальных и проксимальных отделов конечностей, головы и других частей тела. В других случаях они могут проявляться хореей — внезапными, быстрыми, насильственными движениями мышц туловища, конечностей, лица (гримасы), появляющимися вследствие дегенерации нейронов хвостатого ядра, голубоватого пятна и других структур. В хвостатом ядре обнаружено снижение уровня нейромедиаторов — ГАМК, ацетилхолина и нейромодуляторов — энкефалина, вещества Р, динорфина и холецистокинина. Одним из проявлений хореи является атетоз — медленные, продолжительные корчащие движения дистальных частей конечностей, обусловленных нарушением функции ограды.

В результате одностороннего (при кровоизлиянии) или двустороннего повреждения субталамических ядер может развиться баллизм , проявляющийся внезапными, насильственными, большой амплитуды и интенсивности, молотящими, стремительными движениями на противоположной (гемибаллизм) или обеих сторонах тела. Заболевания в области полосатого тела могут вести к развитию дистонии , которая проявляется насильственными, медленными, повторяющимися, скручивающими движениями мышц руки, шеи или торса. Примером локальной дистонии может быть непроизвольное сокращение мышц предплечья и кисти во время письма — писчий спазм. Заболевания в области базальных ганглиев могут вести к развитию тиков, характеризующихся внезапными, кратковременными насильственными движениями мышц различных частей тела.

Нарушение мышечного тонуса при заболеваниях базальных ганглиев проявляется ригидностью мышц. При ее наличии попытка изменения положения в суставах сопровождается у больного движением, напоминающим таковое для зубчатого колеса. Оказываемое мышцами сопротивление возникает через определенные интервалы. В других случаях может развиться восковая ригидность, при которой сохраняется сопротивление во всем интервале движения в суставе.

Гипокинетические моторные нарушения проявляются задержкой или невозможностью начать движение (акинезия), замедленностью выполнения движений и их завершения (брадикинезия).

Нарушения моторных функций при заболеваниях базальных ганглиев могут иметь смешанный характер, напоминая парезы мышц или, наоборот, их спастичность. При этом может развиться нарушение движений от неспособности начать движение к неспособности подавить непроизвольные движения.

Наряду с тяжелыми, инвалидизирующими нарушениями движений другим диагностическим признаком паркинсонизма является невыразительное лицо, часто называемое паркинсонической маской. Одним из его признаков является недостаточность или невозможность спонтанного смещения взора. Взор больного может оставаться застывшим, но он может перемещать его по команде в направлении визуального объекта. Эти факты предполагают, что базальные ганглии вовлечены в контроль смещения взора и зрительного внимания, используя сложную глазодвигательную нейронную сеть.

Одним из возможных механизмов развития двигательных и, в частности, глазодвигательных нарушений при повреждении базальных ганглиев может быть нарушение передачи сигналов в нейронных сетях вследствие нарушения нейромеднаторного баланса. У здоровых людей активность нейронов полосатого тела находится под уравновешенным влиянием афферентных тормозных (дофамин, ГАМ К) сигналов черной субстанции и возбуждающих (глутамат) сенсомоторной коры. Одним из механизмов поддержания этого равновесия является его регуляция сигналами бледного шара. Нарушение равновесия в сторону преобладания тормозных влияний ограничивает возможность достижения сенсорной информации моторных областей коры мозга и ведет к снижению моторной активности (гипокинезии), что наблюдается при паркинсонизме. Потеря базальными ганглиями (при заболеваниях или с возрастом) части тормозных дофаминовых нейронов может вести к облегчению поступления сенсорной информации в моторную систему и увеличению ее активности, как это наблюдается при хорее Хантингтона.

Одним из подтверждений того, что нейромедиаторный баланс имеет важное значение в осуществлении моторных функций базальных ганглиев, а его нарушение сопровождается двигательной недостаточностью, является клинически подтвержденный факт, что улучшение двигательных функций при паркинсонизме достигается при приеме L-dopa — предшественника синтеза дофамина, который проникает в мозг через гематоэнцефалический барьер. В мозге под влиянием фермента дофаминкарбоксилазы происходит его превращение в дофамин, что способствует ликвидации дофаминовой недостаточности. Лечение паркинсонизма приемом L-dopa является в настоящее время наиболее эффективным методом, применение которого позволило не только облегчить состояние больных, но и увеличить продолжительность их жизни.

Разработаны и применены методы хирургической коррекции двигательных и других нарушений у больных посредством стереотаксического разрушения бледного шара или вентролатерального ядра таламуса. После этой операции удается устранить ригидность и тремор мышц на противоположной стороне, но не устраняются акинезии и нарушение позы. В настоящее время используется также операция вживления постоянных электродов в таламус, через которые проводится его хроническая электростимуляция.

Осуществлены трансплантация в мозг клеток, продуцирующих дофамин, и пересадка в область желудочковой поверхности мозга больных мозговых клеток одного из их надпочечников, после которой в части случаев достигалось улучшение состояния больных. Предполагается, что пересаженные клетки могли стать в течение некоторого времени источником образования дофамина или факторов роста, способствовавших восстановлению функции пострадавших нейронов. В других случаях в мозг имплантировалась ткань базальных ганглиев эмбрионов, результаты которой оказались лучше. Трансплантационные методы лечения пока не получили широкого распространения и их эффективность продолжает изучаться.

Функции других нейронных сетей базальных ганглиев остаются малоизученными. На основании клинических наблюдений и экспериментальных данных предполагается, что базальные ганглии участвуют в изменении состояния активности мышц и позы при переходе от сна к бодрствованию.

Базальные ганглии участвуют в формировании настроения, мотиваций и эмоций человека, в особенности связанных с исполнением движений, направленных на удовлетворение жизненно важных потребностей (прием пищи, питье) или получение морального и эмоционального удовольствия (вознаграждения).

У большинства больных с нарушением функций базальных ганглиев выявляются симптомы психомоторных изменений. В частности, при паркинсонизме может развиваться состояние депрессии (подавленное настроение, пессимизм, повышенная ранимость, печаль), беспокойства, апатии, психоз, снижение познавательных и умственных способностей. Это свидетельствует о важной роли базальных ганглиев в осуществлении высших психических функций у человека.

Базальные (подкорковые) ядра располагаются под белым веществом внутри переднего мозга, преимущественно в лобных долях. У млекопитающих к базальным ганглиям относятся сильно вытянутое в длину и изогнутое хвостатое ядро и заложенное в толще белого вещества чечевицеобразное ядро. Двумя белыми пластинками оно подразделяется на три части: наиболее крупную, лежащую латерально скорлупу и бледный шар, состоящий из внутреннего и внешнего отделов. Они формируют так называемую стриопаллидарную систему, которая по филогенетическим и функциональным критериям разделяется на древний палеостриатум и неостриатум. Палеостриатум представлен бледным шаром, а неостриатум, состоит из хвостатого ядра и скорлупы, которые объединяются под названием полосатого тела или стриатума. А объединяют их под общим названием «полосатое тело», в связи с тем, что скопление нервных клеток, образующих серое вещество, чередуются с прослойками белого вещества. (Ноздрачева А.Д., 1991)

Базальные ганглии головного мозга человека включает в себя также ограду. Это ядро имеет форму узкой полоски серого вещества. (Покровский, 1997) Медиально она граничит с наружной капсулой, латерально - с капсулой экстрема.

Нейронная организация

Хвостатое ядро и скорлупа имеют сходную нейронную организацию. Они содержат главным образом мелкие нейроны с короткими дендритами и тонкими аксонами, их размер до 20 мк. Кроме мелких, имеется небольшое число (5% от общего состава) относительно крупных нейронов, имеющих разветвленную сеть дендритов и размер около 50 мк.

Рис.2.Базальные ядра конечного мозга (полусхематично)

А - вид сверху B -- вид изнутри C -- вид снаружи 1. хвостатое ядро 2. головка 3. тело 4. хвост 5. таламус 6. подушка таламуса 7. миндалевидное ядро 8. скорлупа 9. наружный бледный шар 10. внутренний бледный шар 11. чечевицеобразное ядро 12. ограда 13. передняя спайка мозга 14. перемычки

В противоположность полосатому телу, бледный шар имеет преимущественно крупные нейроны. Кроме того, имеется значительное количество мелких нейронов, выполняющих, по-видимому, функции промежуточных элементов. (Ноздрачева А.Д., 1991)

Ограда содержит полиморфные нейроны разных типов. (Покровский, 1997)

Функции неостриатума

Функции любых образований головного мозга определяется, прежде всего, их связями с неостриатумом. Базальные ганглии образуют многочисленные связи как между структурами входящими в их состав, так и другими отделами мозга. Эти связи представлены в виде параллельных петель, связывающих кору больших полушарий (двигательную, соматосенсорную, лобную) с таламусом. Информация поступает из вышеперечисленных зон коры, проходит через базальные ядра (хвостатое ядро и скорлупу) и черное вещество в двигательные ядра таламуса оттуда снова возвращается в эти же зоны коры - это скелетомоторная петля. Одна из таких петель управляет движениями лица и рта, контролирует такие параметры движения как сила, амплитуда и направление.

Другая петля - глазодвигательная (окуломоторная) специализируется на движении глаза (Агаджанян Н.А., 2001)

Неостриатум имеет также функциональные связи со структурами, лежащими вне этого круга: с черной субстанцией, красным ядром, вестибулярными ядрами, мозжечком, мотонейронами спинного мозга.

Обилие и характер связей неостриатума свидетельствует о его участии в интегративных процессах (аналитикосинтетическая деятельность, обучение, память, рассудок, речь, сознание), в организации и регуляции движений, регуляции работы вегетативных органов.

Некоторые из этих структур, например, черная субстанция, оказывает модулирующее влияние на хвостатое ядро. Взаимодействие черной субстанции с неостриатумом основано на прямых и обратных связях между ними. Стимуляция хвостатого ядра усиливает активность нейронов черного вещества. Стимуляция черного вещества приводит к увеличению, а его разрушение - уменьшает количество дофамина в хвостатом ядре. Дофамин синтезируется в клетках черной субстанции, а затем со скоростью 0,8 мм в час транспортируется к синапсам нейронов хвостатого ядра. В неостриатуме на 1 г нервной ткани накапливается до 10 мг дофамина, что в 6 раз больше, чем в других отделах переднего мозга, например в бледном шаре и в 19 раз больше, чем в мозжечке. Дофамин подавляет фоновую активность большинства нейронов хвостатого ядра, а это позволяет снять тормозящее действие этого ядра на активность бледного шара. Благодаря дофамину появляется растормаживающий механизм взаимодействия между нео- и палеостриатумом. При недостатке дофамина в неостриатуме, что наблюдается при дисфункции черного вещества, нейроны бледного шара растормаживаются, активизируют спинно-стволовые системы, это приводит к двигательным нарушениям в виде ригидности мышцы.

Во взаимодействиях неостриатума и палеостриатума между собой превалируют тормозные влияния. Если раздражать хвостатое ядро, то большая часть нейронов бледного шара тормозится, часть вначале возбуждается - затем тормозится, меньшая часть нейронов возбуждается.

Неостриатум и палеостриатум принимают участие в таких интегративных процессах как условнорефлекторная деятельность, двигательная активность. Это выявляется при их стимуляции, деструкции и при регистрации электрической активности.

Прямое раздражение некоторых зон неостриатума вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию, животное начинает двигаться по кругу, т.е. возникает так называемая циркуляторная реакция. Раздражение других областей неостриатума вызывает прекращение всех видов активности человека или животного: ориентировочной, эмоциональной, двигательной, пищевой. При этом в коре мозга наблюдается медленно-волновая электрическая активность.

У человека во время нейрохирургической операции, стимуляция хвостатого ядра нарушает речевой контакт с больным: если больной что-то говорил, то он замолкает, а после прекращения раздражения не помнит, что к нему обращались. В случае травм черепа с симптомами раздражения неостриатума у больных отмечается ретро-, антеро- или ретроантероградная амнезия -выпадение памяти на событие, предшествующее травме. Раздражение хвостатого ядра на разных этапах выработки рефлекса приводит к торможению выполнения этого рефлекса.

Раздражение хвостатого ядра может полностью предотвратить восприятие болевых, зрительных, слуховых и других видов стимуляции. Раздражение вентральной области хвостатого ядра снижает, а дорсальной повышает слюноотделение.

Ряд подкорковых структур так же получает тормозное влияние со стороны хвостатого ядра. Так, стимуляция хвостатых ядер вызывала веретенообразную активность в зрительном бугре, бледном шаре, субталамическом теле, черном веществе и др.

Таким образом, специфичным для раздражения хвостатого ядра является торможение активности коры, подкорки, торможение безусловного и условно-рефлекторного поведения.

Хвостатое ядро имеет наряду с тормозящими структурами и возбуждающие. Поскольку возбуждение неостриатума тормозит движения, вызываемые с других пунктов мозга, то оно может тормозить и движения, вызываемые раздражением самого неостриатума. В то же время, если его возбудительные системы стимулируются изолированно, они вызывают то или иное движение. Если считать, что функции хвостатого ядра заключается в обеспечении перехода одного вида движения в другое, т.е прекращение одного движения и обеспечении нового путем создания позы, условий для изолированных движений, то становится понятным существование двух функций хвостатого ядра - тормозной и возбуждающей.

Эффекты выключения неостриатума показали, что функция его ядер связана с регуляцией тонуса мускулатуры. Так, при повреждении этих ядер наблюдались гиперкинезы типа непроизвольных мимических реакций, тремора, торсионного спазма, хореи (подергивания конечностей, туловища, как при нескоординированном танце), двигательной гиперактивности в форме бесцельного перемещения с места на место.

При повреждении неостриатума имеет место расстройства высшей нервной деятельности, затруднение ориентации в пространстве, нарушение памяти, замедление роста организма. После двустороннего повреждения хвостатого ядра условные рефлексы исчезают на длительный срок, выработка новых рефлексов затрудняется, дифференцировка, если и образуется, то отличается непрочностью, отсроченные реакции выработать не удается.

При повреждении хвостатого ядра общее поведение отличается застойностью, инертностью, трудностью переключений с одной формы поведения на другую. При воздействиях на хвостатое ядро имеют места расстройства движения: двустороннее повреждение полосатого тела ведет к безудержному стремлению движения вперед, одностороннее повреждение приводит к манежным движениям.

Несмотря на большое функциональное сходство хвостатого ядра и скорлупы, все же имеет ряд функций, специфичных для последней. Для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведения; ряд трофических нарушений кожи, внутренних органов (например, гепатолентикулярная дегенерация) возникает при дефиците функции скорлупы. Раздражения скорлупы приводят к изменениям дыхания, слюноотделения.

Из фактов о том, что стимуляция неостриатума приводит к торможению условного рефлекса, следовало бы ожидать, что разрушение хвостатого ядра вызовет облегчение условнорефлекторной деятельности. Но оказалось, что разрушение хвостатого ядра также приводит к торможению условнорефлекторной деятельности. Видимо, функция хвостатого ядра не является просто тормозной, а заключается в корреляции и интеграции процессов оперативной памяти. Об этом свидетельствует также тот факт, что на нейронах хвостатого ядра конвергирует информация различных сенсорных систем, так как большая часть этих нейронов полисенсорна. Таким образом, неостриатум является подкорковым интегративным и ассоциативным центром.

Функции палеостриатума (бледного шара)

В отличие от неостриатума, стимуляция палеостриатума не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движение конечностей, пищевое поведение (жевание, глотание). Разрушение бледного шара приводит к гипомимии (маскообразное лицо), гиподинамии, эмоциональной тупости. Повреждение бледного шара вызывает у людей тремор головы, конечностей, причем этот тремор исчезает в покое, во время сна и усиливается при движении конечностей, речь становится монотонной. При повреждении бледного шара имеет место миоклония - быстрые подергивания отдельных мышечных групп или отдельных мышц рук, спины, лица. У человека с дисфункцией бледного шара начало движений становится трудным, исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные помахивания рук при ходьбе.

Функции ограды

Ограда тесно связана с островской корой как прямыми, так и обратными связями. Кроме того, прослеживаются связи ограды к лобной, затылочной, височной коре, показаны обратные связи от коры к ограде. Ограда связана с обонятельной луковицей, с обонятельной корой своей и контралатеральной стороны, а также с оградой другого полушария. Из подкорковых образований ограда связана со скорлупой, хвостатым ядром черным веществом, миндалевидным комплексом, зрительным бугром, бледным шаром.

Реакции нейронов ограды широко представлены на соматические, слуховые, зрительные раздражения, причем эти реакции, в основном, возбудительного характера. Атрофия ограды приводит к полной потере способности больного говорить. Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Эффекты раздражения ограды на условный рефлекс, предъявление стимуляции в разные фазы условного рефлекса тормозит условный рефлекс на счет, мало сказывается при условном рефлексе на звук. Если раздражение производилось одновременно с подачей условного сигнала, то условный рефлекс тормозился. Стимуляция ограды во время еды тормозит поведение пищи. При повреждении ограды левого полушария у человека наблюдается расстройство речи.

Таким образом базальные ганглии головного мозга являются интегративными центрами организации моторики, эмоции, высшей нервной деятельности. Причем, каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер. (Ткаченко, 1994)

кишка мембранный мозг неостриатум