Возрастной спектр. Оценка состояния популяции по типу онтогенетического спектра

III. Генеративный	Генеративные молодые (ранние)
	Генеративные средневозрастные (зре-
	Генеративные старые (поздние)
IV. Постгенератив-	Субсенильные (старые вегетативные)
ный (старческий, се-	Сенильные
	Отмирающие

выше уровня поверхности почвы; при подземном, например, у дуба, – остаются в почве. Первые листья, например у ели, тонкие, короткие (длиной до 1 см), округлые в сечении и часто расположенные.

3. Ювенильные растения. Растения, которые утратили связь с семенем,

а также семядоли, но еще не приобрели черт и признаков взрослого растения. Отличаются простотой организации. Обладают детскими (инфантильными) структурами. Листья у них небольших размеров, не типичные по форме (у ели они сходны с хвоей проростков), ветвление отсутствует. Если ветвление выражено, то оно качественно отличается от ветвления имматурных особей. Характеризуются высокой теневыносливостью, входя в состав травя- но-кустарничкового яруса.

4. Имматурные растения. Характеризуются переходными признаками и свойствами от ювенильных к взрослым вегетативным особям. Они крупнее, развивают листья по форме больше сходные с листьями взрослых растений, выражено ветвление. Питание автотрофное. На этом этапе наступает отмирание главного корня, получают развитие придаточные корни, побеги кущения. Имматурные деревья входят в состав яруса подлеска. При слабой освещенности особи задерживаются в развитии, а затем отмирают. У малолетников этот этап как правило не регистрируется. У ели наблюдается обычно на четвертом году жизни.

Выделение имматурных растений наиболее затруднено и некоторыми авторами они объединяются в одну группу с растениями виргинильными.

5. Виргинильные растения. Имеют морфологические черты типичные для вида, но не развивают еще генеративных органов. Это фаза подготовки морфофизиологической основы для достижения физиологической зрелости, которая наступит на следующем этапе. Виргинильные деревья имеют почти полностью сформированные черты взрослого дерева. У них хорошо развит ствол, крона, прирост в высоту максимальный. Они входят в состав древесного полога и испытывают максимальную потребность в свете.

6. Генеративные молодые растения. Характеризуются появлением первых генеративных органов. Цветение и плодоношение не обильное, качество семян может быть еще низким. В организме происходят сложные перестройки, обеспечивающие генеративный процесс. Процессы новообразований преобладают над отмиранием. Рост деревьев в высоту интенсивный.

7. Генеративные средневозрастные растения. В этом возрастном состоянии особи достигают максимальных размеров, выделяются большим годичным приростом, обильным плодоношением, высоким качеством семян. Процессы новообразований и отмираний уравновешиваются. У деревьев прекращается верхушечный рост некоторых крупных ветвей, на стволах пробуждаются спящие почки.

8. Генеративные старые растения. Годичный прирост ослаблен, резко снижены показатели генеративной сферы, процессы отмирания преобладают над процессами новообразования. У деревьев активно пробуждаются спящие почки, возможно формирование вторичной кроны. Семена продуцируются нерегулярно и в небольшом количестве.

9. Субсенильные растения. Теряют способность развития генеративной сферы. Преобладают процессы отмирания, возможно вторичное появление листьев переходного (имматурного) типа.

10. Сенильные растения. Характеризуются чертами общего одряхления, которое выражается в отмирании частей кроны, отсутствии почек возобновления и других новообразований; возможно вторичное появление некоторых ювенильных черт. У деревьев обычно развивается вторичная крона, верхняя часть кроны и ствола отмирает.

11. Отмирающие растения. Преобладают отмершие части, имеются единичные жизнеспособные спящие почки.

Перечисленные возрастные состояния характерны для поликарпиков. Диагнозы и ключи возрастных состояний разработаны для ряда травянистых

и древесных видов (Диагнозы и ключи …, 1980, 1983, 1989; Романовский, 2001). У монокарпиков генеративный период представлен всего одним возрастным состоянием, а постгенеративный период вовсе отсутствует.

У животных с разной точностью обычно различают особи «молодые», «сеголетки», «годовики», «взрослые», «старые». Г.А.Новиков (1979) выделяет пять возрастных групп животных:

1. Новорожденные (до времени прозревания).

2. Молодые – подрастающие особи, еще не достигшие половой зрело-

3. Полувзрослые – близкие к половой зрелости.

4. Взрослые – половозрелые особи.

5. Старые – особи, переставшие размножаться.

В.Е.Сидорович (1990) в популяциях выдры различал три возрастные группы: особи молодые (первый год жизни), полувзрослые (второй год жизни), взрослые (на третьем году жизни и старше). В беловежской популяции зубра взрослые особи составляют 57,8%, молодняк (от 1 года до 3,5 лет) – 27,9, сеголетки – 14,3% (Буневич, 1994). Наиболее отчетливо возрастные отличия проявляются у видов, развитие которых проходит с метаморфозом (яйцо, личинка, куколка и имаго).

Особи разных возрастных групп как у растений так и у животных, развиваясь неизбежно в разных условиях, заметно отличаются не только морфологическими, но и количественными показателями. Они имеют биологические и физиологические различия, играют разную роль (растения) в сложении сообществ, в биоценотических отношениях. Семена в популяциях растений, например, находясь в состоянии покоя, выражают потенциальные возможности популяции. Проростки имеют смешанное питание (питательные вещества эндосперма и фотосинтез), ювенильные и особи последующих групп являются автотрофами. Генеративные растения выполняют функцию самоподдержания популяции. Роль особей в жизни популяции, начиная с субсенильных растений, ослабевает. Отмирающие растения оставляют популяцию. В процессе онтогенеза у многих видов меняется жизненная форма, а также отношение, степень устойчивости к факторам среды.

Выделение возрастных групп всегда затруднено, особенно у животных, и проводится с использованием разных методов. Чаще всего внимание уделяется времени перехода в генеративное состояние. Возраст половой зрелости у разных видов наступает в разные сроки. Кроме того, сроки созревания особей в разных популяциях одного вида также разный. В некоторых популяциях горностая (Mustela erminea) проявляется явление неотении – спаривание еще слепых 10-дневных самок (Галковская, 2001). Самки белуги созревают в 15-16 лет, самцы – в 11 лет. При благоприятных условиях белуга может заходить в реки на нерест до 9 раз. В речной период жизни самки не питаются. Повторное созревание наблюдается через 4-8 лет (самки) и 4-7 лет (самцы). Последний нерест отмечается в возрасте около 50 лет. Пострепродуктивный период продолжается 6-8 лет (Распопов, 1993). Значительно раньше, в четырех – или пятилетнем возрасте, наступает половозрелость самок белого медведя. Размножение протекает до 20-летнего возраста, повторяется в среднем через 2 года, средний размер выводка 1,9 детеныша

(Кузьмина, 2002).

Различая между возрастными группами также весьма существенны и видоспецифичны у животных. У видов с прямым развитием хорошо прослеживаются различия, связанные с репродукцией, питанием и фунциональной

ролью. Молодые особи определяют потенции будущего воспроизводства, зрелые – осуществляют размножение. В популяциях рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) особи весенних и летних когорт быстро созревают, рано вступают в брак, отличаются плодовитостью, способствуя наращиванию численности популяции и увеличению ее ареала. Однако у них быстро стираются зубы, они рано стареют и живут в основном 2-3 месяца. До весны следующего года доживает небольшое число особей. Зимуют, как правило, зверьки последних генераций. У них небольшие размеры тела, значительно меньше относительный вес большинства внутренних органов (печень, почки), уменьшенная скорость стирания зубов, т.е. выражено резкое торможение роста. Кроме того, они обладают очень низкой смертностью зимой. По физиологическому состоянию зимующие полевки соответствуют примерно месячным особям весенне-летних генераций. Они дают потомство и вскоре отмирают. Их потомки – особи ранневесенних когорт, отличаясь ранним созреванием и плодовитостью, быстро пополняют изреженную за время нерепродуктивного периода популяцию, замыкая годичный цикл (Шилов, 1997).

Благодаря биологическим особенностям зимующих особей до минимума снижаются энергетические затраты в наиболее трудное для популяции время. Они успешно «перетаскивают» популяцию через зиму (Оленев, 1981). Аналогичная закономерность отмечена у других видов грызунов. У степных пеструшек (Lagurus lagurus), родившихся в мае, средний возраст достижения половозрелости составлял 21,6 суток, а родившихся в октябре – 140,9 суток (Шилов, 1997). По выражению С.С.Шварца, переживание неблагоприятных условий протекает в состоянии «законсервированной молодости». Именно увеличение продолжительности жизни грызунов поздних когорт идет не за счет выживания в старости, а путем продления физиологически юношеского периода (Амстиславская, 1970).

Генеративный период у древесных растений (отмечен нами у 230 видов) также наступает в разные сроки. Наиболее ранние сроки (4-5 лет) отмечены у видов немногих родов (ива, рябина, слива, черемуха, клен ясенелистный); самый поздний (40 лет) – у бука лесного. Весьма продолжительный прегенеративный период онтогенеза составляет особенность репродуктивной стратегии древесных растений. Сравнительно ранним (3-4 года) переходом от виргинильности отличаются кустарниковые виды (Федорук, 2004).

Процесс перехода растения, животного из виргинильного состояния в генеративное определяется конкретной генетической программой и регламентируется множеством факторов. Для растений это прежде всего, тепло, а также положение в фитоценозе. Начало возмужалости особей в одновозрастных ценозах пихты сибирской (Abies sibirica) колеблется в интервале 22-105 лет (Некрасова, Рябинков, 1978). Дифференциация особей по степени возмужалости в 39-летних культурах сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica) отражает рисунок… Замечено, что заложение первых генеративных органов у

хвойных видов происходит во время максимального прироста дерева в высоту (Некрсова, Рябинков, 1978; Шкутко, 1991; Федорук, 2004); при интенсивном радиальном росте ствола (Валисевич, Петрова, 2004). Чем стремительнее идет кривая хода росту вверх, тем раньше древесное растение вступает в репродуктивную фазу. С максимальным линейным приростом в высоту связаны физиологические и структурные изменения у растений. Быстрый рост позволяет растениям за короткое время достигнуть определенный морфологической структуры и линейных размеров. С затуханием кульминации прироста в высоту в связи с перераспределением пластических веществ, наступает устойчивое цветение и плодоношение. Травянистые растения начинают плодоношение также при некотором пороговом значении вегетативной мас-

сы (Smith, Joung, 1982).

По данным М.Г.Попова (1983), по мере того, как количество меристемы начинает убывать и «организм обрастает панцирем, броней постоянных тканей», у него уменьшается способность к росту, начинается процесс генеративного развития, а при дальнейшем истощении меристемы наступает старение. Механизм этого явления весьма сложный и далеко не выяснен. Предполагается, что количественные сдвиги в метаболизме приводят к активации инертных генов, синтезу специфических РНК и качественно новых репродуктивных белков (Berne, Kune, Saks, 1985, цит. по: Валисевич, Петрова, 2004). Ю.П.Алтуховым (1998) на ботанических и зоологических видах показано, чем большая доля «гетерозисных» генов включена в процессы роста и полового созревания, тем значительней энергетические затраты организма в прегенеративный период онтогенеза и тем раньше наступает половозрелость.

Таблица Возраст семеношения и кульминация прироста

в высоту хвойных растений

Растение	Начало семе-	Начало куль-	Максималь-
	ношения, го-		ный прирост
		прироста в	в высоту, го-
		высоту, годы
Пихта сибирская
Пихта одноцветная
Пихта белая
Пихта бальзамическая
Пихта Вича
Псевдотсуга Мензиса
Ель обыкновенная
Ель сизая
Ель колючая
Лиственница европейская
Лиственница Кемпфера

Лиственница польская
Лиственница сибирская
Лиственница Сукачева
Сосна веймутова
Сосна кедровая сибирская
Сосна обыкновенная
Сосна румелийская
Сосна черная австрийская
Сосна жесткая
Сосна Банкса
Туя западная

Как правило, разные возрастные группы животных обладают разными спектрами питания. Головастики, например, являются водными фитофагами, лягушки – зоофагами, ведущими наземный образ жизни. Особи каждой возрастной когорты зайца русака (Lepus europaeus) ориентированы на разные кормовые ресурсы; каждый помет у мышиновидных грызунов имеет также свою кормовую базу.

Не менее четко выражены различия возрастных групп у животных, характеризующихся развитием с метаморфозом. Взрослые особи майского жука (Melolontha hippocаstani) питаются листьями деревьев, личинки - перегноем и корнями растений. Когорты приурочены к разным слоям почвы и в зависимости от ее температуры и влажности, наличия пищи, жуки вылетают в разное время, что наделяет популяцию многочисленными адаптивными стратегиями. Пищей бабочки капустницы (Pieris brassicae), самой крупной среди местных огородных белянок, является нектар крестоцветных растений, гусениц – листья капусты. При этом молодые гусеницы, серовато-зеленые, с черными точками и светло-желтой полоской на спинной стороне, соскабливают мякоть листа; подросшие особи продырявливают в листьях небольшие дырочки; гусеницы старших возрастов, окрашенные в зеленый цвет, с яркочерными пятнами и тремя ярко-желтыми полосками, съедают весь лист кроме крупных жилок. Личинки младших возрастов медведки обыкновенной (Gryllotalpa gryllotalpa) питаются гумусом и корешками растений, прорастающими в гнездовую камеру. Основной пищей личинок старших возрастов и взрослых особей являются дождевые черви, личинки насекомых, подземные части растений, чем наносится большой ущерб культурным растениям, особенно на огородах и в парниках.

У форм с жесткой привязанностью отдельных стадий развития к определенному виду хозяев, например у тлей, «трофический полиморфизм» обусловлен числом хозяев. Сложные жизненные циклы с личиночными стадиями позволяют видам использовать больше, чем одно местообитание, или один пищевой ресурс. Половые поколения бобовой тли, например, питаются

листьями бересклета, калины, а бесполые, во второй половине лета – листьями овощных растений.

Возрастные структуры популяций выражаются в виде возрастных спектров. Отражение возрастной структуры начинается с установления базового возрастного спектра. Базовый возрастной спектр выступает в качестве эталонного, с которым сравниваются возрастные состояния изучаемых популяций данного вида. Возрастные спектры конкретных ценопопуляций, как правило, отклоняются от базового, обобщенного варианта. Теоретически амплитуда этих колебаний вмещается в зону М±3α, где М – среднее значение относительного количества (в%) каждой возрастной группы, α – среднее квадратическое отклонение (Заугольнова, 1976). По данным Н.В.Михальчука (2002), в условиях Брестского и Припятского Полесья базовый возрастной спектр венериного башмачка отнесен до типа одновершинного с абсолютным максимумом на интегральной группе «v+sv». Он характеризуется следующим соотношением онтогенетических групп (%): J - 3,0; im - 10,5%; v+sv - 39; g1 – 20,8; g2 – 11,0; g3 – 6,0; ss – 6,8; s – 2,9).

Базовые возрастные спектры разработаны для ценопопуляций многих травянистых видов (рис. …). Они рассматриваются как один из биологических показателей вида, а отклонения отражают состояние конкретной ценопопуляции. Ценопопуляции венериного башмачка оценены с использованием данных возрастных спектров как «очень хорошие» (в пределах доверительной зоны базового спектра размещены характеристики 7-8 возрастных групп из 8-ми выделенных), «хорошие», «удовлетворительные», «неудовлетворительные» и «угрожающие» (за границами мониторинговой зоны находятся характеристики 7-8 возрастных групп) (Михальчук, 2002).

Различают четыре типа базовых спектров. В пределах каждого типа выделяется несколько вариантов в зависимости от способов самоподдержания, хода онтогенеза особей и особенностей его осуществления в фитоценозе (Заугольнова, Жукова, Комаров, Смирнова, 1988).

1. Левосторонний спектр. Отражает преобладание в популяции особей прегенеративной фракции или одной из групп этой фракции. Характерен для деревьев и некоторых групп трав (рис.).

2. Одновершинный симметрический спектр. В популяции имеются особи всех возрастных состояний, но преобладают зрелые генеративные особи, что обычно выражено у видов со слабым старением.

3. Правосторонний спектр. Характеризуется максимумом старых генеративных или сенильных особей. Накопление старых особей чаще всего связано с большой продолжительностью соответствующих возрастных состояний.

4. Бимодальный (двувершинный) спектр. Наблюдается два максимума, один в молодой части, другой в составе зрелых или старых генеративных

растений (две модальные группы). Характерен для видов со значительной продолжительностью жизни и хорошо выраженным периодом старения.

Травянистые растения широколиственных лесов, по данным О.В.Смирновой (1987), характеризуются разными типами базовых возрастных спектров (табл.).

Таблица Распределение травянистых растений широколиственных лесов по

типам и вариантам базовых возрастных спектров (Смирнова, 1987)

Способы самоподдер-	Типы базовых спектров
жания и их варианты	(по положению основного максимума)
	I (p – g1 )*			II (g2 )				III (g3 – ss)
Семенной				Гравилат город-
	хохлатка,			ской, чина ве-
				кашубский,
				лик дубравный,
	опьяняющий,			осока лесная
	герань Роберта,
	крапчатая
Вегетативный
	синый лук			неносная
глубокоомоложенными
зачатками, глубоко- и
неглубокоомоложен-
ными зачатками
неглубокоомоложен-								Сныть обык-
ными зачатками (фито-								новенная
ценотически неполно-				волосистая,
членные спектры)				пролесник мно-
				голетний,
					звездчат-
				ка ланцевидная,Фиалка
	(глубокоомоло-
женными зачатками)				женевская
семенной и вегетатив-
ный (глубоко- и неглу-
бокоомоложенными за-
семенной и вегетатив-				Лук медвежий,		Мятлик дуб-
	(неглубокоомоло-			копытень евро-		равный, осока
женными зачатками)				пейский, меду-		пальчатая,
						осока лесная
				цветковая, во-
				обыкновенный,
				живучка ползу-

* - I – левосторонний спектр; II – центрированный спектр; III – правосторонний спектр.

В зависимости от соотношения возрастных групп различают популяции инвазионные, нормальные и регрессивные. Классификацию предложил Т.А.Работнов (1950) в соответствии с тремя этапами развития ценопопуляции как системы: возникновения, полного развития и угасания.

1. Инвазионная популяция. Состоит преимущественно из молодых (прегенеративных) особей. Это молодая популяция, для которой характерен процесс освоения территории и занос зачатков извне. Она не способна еще к самоподдержанию. Эти популяции характерны обычно вырубкам, гарям, нарушенным местообитаниям. Они особенно успешно развиваются на местах после сплошной вспашки. Кроме местных видов, инвазионные ценопопуляции формируют древесные интродуценты. Ирга колосистая, пузыреплодник калинолистный, сосна банкса, клен ясенелистный и некоторые другие виды внедряются в естественные ненарушенные или слабо нарушенные ценозы, существенно не влияя на их общую структуру. Процесс внедрения весьма сложен, связан с большим отпадом. Самосев пихты бальзамической, включающий проростки, ювенильные, имматурные и виргинильные растения составлял в кисличных условиях произрастания до 40 тыс. экз./га (левосторонний спектр) (рис.). За 12 лет он сократился до 14.0, а за последующие 9 лет его количество уменьшилось до 6 тыс. экз./га. Попадая под полог древесного яруса, виргинальные растения характеризуются замедленным развитием,

многие вступают во вторичный покой. Переход особей в генеративное состояние постепенный. Генеративное поколение находится в стадии нарастания вегетативной и генеративной мощности. Постепенно популяция интродуцента приобретает характерный фенооблик, формируясь обычно на основе небольшого числа особей-основателей.

2. Нормальная популяция. Включает все (или почти все) возрастные группы организмов. Отличается устойчивостью, способностью к самоподдержанию семенным или вегетативным путем, полноправным участием в структуре биоценоза, независимостью от внешнего поступления зачатков. Эти популяции бывают нормально полночленными или нормальными неполночленными. Популяции с полночленным возрастным спектром характерная черта сформировавшихся коренных климаксовых сообществ.

3. Регрессивная популяция. В таких популяциях преобладают постгенеративные возрастные группы особей. Молодые особи отсутствуют. В таком состоянии они потеряли возможность самоподдержания, постепенно деградируют и отмирают. К регрессивным популяциям березы повислой в лесах относятся многие наиболее старые березняки, в которых под пологом березы не происходит возобновление вида, а обильное развитие получает подрост ели, составляющий ее инвазионную популяцию. В деградирующем состоянии, в основном по причине мелиорации болотного массива, оказалась единственная в Беларуси ценопопуляция пихты белой в урочище Тисовка (Беловежская пуща).

Возрастные состояния отражают динамическое состояние популяции. Она в своем развитии обычно проходит инвазионную, нормальную и регрессивную стадии. В каждом случае возрастная структура популяции определяется биологическими особенностями вида и зависит от условий внешней среды. Погодичную изменчивость возрастного состава полевицы тонкой

(Agrostis tenuis) отражает рис….

Роль возрастной структуры в жизни популяции велика. Разными спектрами питания возрастных когорт смягчаются внутривидовые конкурентные взаимоотношения, более полно используется ресурс, усиливается сопротивляемость популяции по отношению к неблагоприятным факторам среды, поскольку особи разных когорт обладают разным адаптивным потенциалом. Так, молодые особи древесных растений успешно переносят суровые зимы под снегом, под покровом опавшей листвы и пожухших травянистых растений. В бесснежные суровые зимы потенциальные возможности выживания наиболее высокие у семян, которые находятся в состоянии покоя. Ювенильные растения сопротивляются засухе закрытием устьиц в начале дня, расходуя поглощенный углерод, взрослые деревья - используют грунтовые воды (Cavander-Bares, Bazzaz, 2000). Возрастная гетерогенность важна также для обмена информацией между особями и служит целям преемственности в популяции.

1

Целью исследований было изучение пространственной структуры и возрастных спектров ценопопуляций Medicago L. в овражно-балочных комплексах юга Среднерусской возвышенности. Ландшафтно-климатические условия экотопов овражно-балочных комплексов с меловыми обнажениями формируют условия для внедрения новых синантропных видов, таких как виды рода Medicago. Большинство выявленных в этих условиях ценопопуляций люцерны являются полночленными, имеют континуальный (непрерывный) характер распределения особей по возрастным группам, что указывает на устойчивость происходящих в них адаптационных микроэволюционных изменений. Выявленные адаптационные процессы в локальных ценопопуляциях люцерны направлены на сохранение особей, обладающих морфологическими, биохимическими и другими свойствами, аналогичными тем, которыми обладает эндемичная кальцефильная растительность. Происходит формирование ценопопуляций определенного «карбонатного» экотипа, близкого к культурным формам по ряду морфологических признаков, обладающего при этом выраженным типом конкурентно-стресс-толерантной адаптивной стратегии. В связи с этим наблюдаемые адаптационные микроэволюционные процессы в фитоценозах на карбонатных почвах позволяют рассматривать меловой юг Среднерусской возвышенности как вторичный антропогенный микрогенцентр формообразования M. varia. С практической точки зрения возможен эффективный отбор особей бобовых трав для создания высокопродуктивных конкурентоспособных и экологически устойчивых ценопопуляций на карбонатных почвах.

ценопопуляции

возрастной спектр

виталитет

пространственная структура

карбонатные почвы

овражно-балочные комплексы

1. Абдушаева Я.М., Дзюбенко Н.И. Дикорастущие популяции – исходный материал в селекции многолетних бобовых трав // Фундаментальные исследования. – 2005. – № 9. – С. 37-38.

2. Вавилов Н.И. Мировые центры сортовых богатств (генов) культурных растений. – М.: Изд-во ГИОА, 1927. – Т. 5, № 5. – С. 339-351.

3. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (С основами статистической обработки результатов исследований). – М.: Колос, 1979. – 416 c.

4. Думачева Е.В., Чернявских В.И. Популяционный анализ видов рода Medicago в естественных растительных сообществах юга Среднерусской возвышенности // Проблемы общей ботаники – традиции и перспективы: Сб. трудов Интернет-конференции / Отв. редактор Изотова Е.Д. – ФГАОУ ВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет, 10–12 ноября 2011. – Казань, 2011. – С. 82-84.

5. Думачева Е.В., Чернявских В.И. Влияние способа возделывания люцерны гибридной на семенную продуктивность потомства первого поколения на карбонатных почвах ЦЧР // Кормопроизводство. – 2014. – № 2. – С. 23-26.

6. Думачева Е.В., Чернявских В.И. Биологический потенциал бобовых трав в естественных сообществах эрозионных агроландшафтов ЦЧР // Кормопроизводство. – 2014. – № 4. – С. 7-9.

7. Злобин Ю.А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста: монография. – Сумы: Университетская книга, 2009. – 263 с.

8. Котлярова Е.Г., Чернявских В.И., Тохтарь В.К. и др. Динамика растительного покрова агроландшафтов модельных территорий Красногвардейского стационара Белгородской области // Современные проблемы науки и образования. – 2013. – № 3; URL: www.сайт/109-9427

9. Пианка Э. Эволюционная экология. – М.: Мир, 1981. – 399 с.

10. Талиев В.И. Растительность меловых обнажений Южной России. Ч. I. // Тр. о-ва испыт. прир. при Имп. Харьк. ун-те. – 1904. – Т. 39. – Вып. 1. – С. 81-254; Т. 40. – Вып. 1. – С. 1-282.

11. Чернявских В.И., Тохтарь В.К., Думачева Е.В. и др. Видовое разнообразие естественной растительности на склонах юга Среднерусской возвышенности и его влияние на продуктивность сообществ // Современные проблемы науки и образования. – 2013. – № 3; URL: www.сайт/109-9446

12. Dumacheva E.V., Cherniavskih V.I. Particular qualities of micro evolutionary adaptation processes in cenopopulations Medicago L. on carbonate forest-steppe soils in European Russia / E.V. Dumacheva, V.I. Cherniavskih // Middle-East Journal of Scientific Research. – 2013. – N 17. V. 10. – P. 1438-1442.

13. Kotlyarova, E.G. Ecologically Safe Architecture of Agrolandscape is basis for sustainable development / Ekaterina G. Kotlyarova, Vladimir I. Cherniavskih, Elena V. Dumacheva // Sustainable Agriculture Research. – 2013. – Vol. 2, no. 2. – P. 11-24.

Введение

Важнейшими комплексными признаками, позволяющими оценить наследственный адаптивный потенциал и конкурентоспособность ценопопуляций во взаимодействии с условиями среды, считаются их возрастной спектр и пространственная структура. Онтогенетические спектры популяций, полученные в результате многолетних наблюдений, отражают динамические процессы, происходящие в системе «почва - растение - сообщество» при взаимодействии с экотопом, ход возобновления и отмирания особей, указывают на темпы смены поколений, сукцессионные процессы и т.д. .

Наиболее распространенными видами, возделываемыми на юге Среднерусской возвышенности, являются: люцерна посевная, или синяя (M. sativa , 2n = 32), люцерна изменчивая или средняя (M. varia (или M. media Pers.), 2n = 32) и люцерна желтая или серповидная (M. falcata , 2n = 32). В связи с этим именно популяции Medicago , распространенные на карбонатных почвах в естественных сообществах, представляют наибольший интерес как объект экологических исследований и возможный материал для создания продуктивных сортов, устойчивых на сильно эродированных карбонатных почвах и меловых обнажениях в условиях региона .

Целью исследований было изучение пространственной структуры и возрастных спектров ценопопуляций Medicago L. в овражно-балочных комплексах юга Среднерусской возвышенности.

Объекты и методы исследования

Методологической основой исследований послужило учение о центрах происхождения и разнообразия культурных растений . Геоботанические исследования проводились на территории Белгородской области (2002-2013 гг.). Для оценки экологического состояния синегибридной люцерны M . varia в условиях овражно-балочных комплексов с меловыми обнажениями были выделены опорные стационарные пункты, локальные ценопопуляции которых рассмотрены как модельные:

1) урочище Плющевка, обнажения мела, х. Евдокимов, Волоконовский р-н;

2) обнажение, нижнесклоновая часть, граница со степными сообществами, конусы выноса элювия мела, с. Верхние Лубянки, Волоконовский р-н;

3) урочище Белая гора, меловое обнажение, нижнесклоновая часть, конусы выноса элювия мела, с. Ватутино, Валуйский р-н;

4) обнажение, конусы выноса элювия мела, с. Варваровка, Алексеевский р-н;

5) меловые обнажения, конусы выноса элювия мела, с. Саловка, Вейделевский р-н;

6) Когайский яр, меловые обнажения, конусы выноса элювия мела, с. Богородское, Новооскольский р-н .

Изучали площадь ценопопуляций (м 2), абсолютное число особей (шт.), экземплярную насыщенность (плотность) (шт./м 2), возрастной спектр локальных ценопопуляций. Наблюдения, учеты и обработка данных проводились согласно стандартным методикам .

Результаты и их обсуждение

В растительных сообществах меловых обнажений Белгородской области ценопопуляции M. varia явно приурочены к местообитаниям, связанным с хозяйственной деятельностью человека: произрастают в овражно-балочных комплексах вблизи полей, ранее используемых в системе почвозащитных и прифермерских севооборотов. На этих полях до начала 90-х годов прошлого века наиболее часто выращивались многолетние травы, занимая в структуре севооборота 50 % и более.

Формирование и дальнейшее развитие ценопопуляций M. varia в контрастных условиях овражно-балочных комплексов может объясняться тем, что эти экотопы аналогичны предгорьям с распространением щебнистых почв, откуда ведет свое начало культурная люцерна (например, Среднеазиатский регион, Северный Кавказ, Средиземноморье), но со спецификой карбонатности почв эрозионных ландшафтов региона.

Примечательно, что в геоботанических описаниях, сделанных в зоне наших исследований В.И. Талиевым 100 лет назад, синегибридная люцерна на меловых обнажениях не упоминается ни разу . Это может свидетельствовать об относительно недавнем широком распространении этого вида в регионе. В настоящее время, как показали наши исследования, M . varia встречается в растительных сообществах степных, луговых и кальцефильных эрозионных ландшафтах .

Для ценопопуляций M . varia в сложных условиях среды детерминирующим является сочетание ресурсов в конкретной точке экотопа. В овражно-балочных комплексах хорошо выражен микрорельеф, влияющий на пространственное распределение видов. Ценопопуляции синегибридной люцерны сосредоточены в устьях балок с конусами выноса и в конусах выноса действующих оврагов, т.е. в более увлажненных условиях обитания, на щебнистых почвах. Пространственная структура ценопопуляций M varia в стационарных пунктах в овражно-балочных комплексах Белгородской области опытам представлена в таблице 1.

Таблица 1. Пространственная структура ценопопуляций M . varia
в опорных стационарных пунктах (2008-2013 гг.)

Стационарный пункт	Площадь, м 2	Абс. число особей, шт.	Экземплярная насыщенность (плотность), шт./м 2
х. Евдокимов, Волоконовский р-н
с. Верхние Лубянки, Волоконовский р-н
с. Ватутино, Валуйский р-н
с. Варваровка, Алексеевский р-н
с. Саловка, Вейделевский р-н
с. Богородское, Новооскольский р-н
В среднем

Примечание: Сv - коэффициент вариации.

Площадь изученных ценопопуляций изменялась в широких пределах - от 200 м 2 до 8000 м 2 и в среднем составила 1983,3 м 2 (Cv=153,7 %). Наибольшие по площади ценопопуляции были обнаружены вблизи х. Евдокимов Волоконовского р-на и с. Варваровка Алексеевского р-на. Для всех местообитаний характерно случайно-групповое расположение особей люцерны. Размер групп варьировал, однако чаще других отмечались скопления численностью 10-30 особей. Единичные экземпляры встречались редко. Численность особей в ценопопуляциях в среднем составляла 226,3 шт., и этот показатель изменялся в достаточно узких пределах (Cv= 11,8 %), что свидетельствовало о его однородности и выравненности. Наибольшей по численности оказалась ценопопуляция возле с. Саловка Вейделевского р-на.

Максимальной плотностью характеризовалась ценопопуляция вблизи с. Верхние Лубянки Волоконовского р-на, имевшая при этом наименьшую общую площадь. В среднем экземплярная насыщенность люцерны составила 0,5 шт. / м 2 при большом уровне изменчивости показателя (Cv= 81,4 %).

Для изучения влияния эколого-ценотических факторов на возрастной спектр были проанализированы онтогенетические состояния особей локальных ценопопуляций люцерны изменчивой. Имматурное и виргинильное состояние особей рассматривали как одну группу вегетативных растений.

Преобладание растений определенной возрастной категории в спектре позволяет охарактеризовать устойчивость ценопопуляций в данных эколого-ценотических условиях. Каждое возрастное состояние имеет свои морфологические и физиолого-биохимические особенности, отражающиеся на взаимоотношениях особей с эколого-фитоценотической средой. В оптимальных условиях произрастания для ценопопуляций характерно нормальное статистическое распределение соотношений особей разного возраста .

Проведенный анализ позволил выявить особенности влияния условий на онтогенетический спектр изученных ценопопуляций. Четыре изученных ценопопуляции были полночленными и имели континуальный (непрерывный) характер распределения особей по возрастным группам. Две являлись дискретными: в ценопопуляции из с. Ватутино отсутствовали сенильные, а в ценопопуляции из с. Саловка - проростки и ювенильные особи.

Бимодальный онтогенетический спектр с двумя пиками: первый в предгенеративной, второй - ближе к сенильной части спектра был выявлен у ценопопуляции из х. Евдокимов. В данном местообитании 33,4 % особей находилось в предгенеративном состоянии, 23,7 % было старых генеративных и 17,1 % субсенильных. Такое соотношение свидетельствует об активном процессе самовозобновления, а также устойчивости данной локальной ценопопуляции во времени.

Ценопопуляции, в которых преобладают генеративные растения, а доля особей во всех остальных состояниях приблизительно сбалансирована, относят к нормальным. В наших исследованиях таковыми являлись ценопопуляции люцерны изменчивой из с. Верхние Лубянки и с. Ватутино и с. Богородское. В этих ценопопуляциях преобладали генеративные растения (g 1 , g 2 , g 3), на долю которых приходилось 67,1; 67,2; 73,3 % соответственно. Субсенильное и синильное состояние особей в данных ценопопуляциях было выражено слабо. Центрированный спектр ценопопуляций свидетельствует об их устойчивом статусе в сообществе.

Правосторонний онтогенетический спектр, указывающий на ослабление возобновительного процесса, в наших исследованиях был выявлен у ценопопуляций из с. Варваровка и с. Саловка. В этих местообитаниях преобладали группы особей в сенильном состоянии - 39,4 % и 38,5 % соответственно. В ценопопуляции из с. Саловка доля особей в предгенеративном состоянии (p, j, V) составляла 7,3 %, а в ценопопуляции с. Богородское было обнаружено 2,1 % вегетативных растений при полном отсутствии особей возраста p, j. Наблюдения за этими локальными ценопопуляциями в течение трех лет указывают на их нестабильность и постепенное выпадение из фитоценозов.

Репродуктивное усилие рассматривается в современной фитоценологии как один из наиболее информативных и комплексных генетически обусловленных показателей, определяющий зависимость уровня продукционного процесса как от состояния особей в ценопопуляциях, так и от эколого-ценотической обстановки .

Высокая семенная продуктивность и, соответственно, репродуктивное усилие выявлено у особей ценопопуляций х. Евдокимов и с. Ватутино. Ценопопуляция с. Верхние Лубянки имела тенденцию к повышению продуктивности общей фитомассы за счет увеличения мощности развития корневой системы, что отразилось на величине репродуктивного усилия в сторону его снижения (таблица 2).

Таблица 2. Показатели общей продуктивности и репродуктивного усилия особей люцерны в опорных стационарных пунктах (2008-2013 гг.)

Стационарный пункт	Надземная фитомасса особей, г абс. сух. в-ва	Общая фитомасса особей, г абс. сух. в-ва	Кол-во семян, шт./1 раст.	Репродуктивное усилие, %
х. Евдокимов, Волоконовский р-н
с. Верхние Лубянки, Волоконовский р-н
с. Ватутино, Валуйский р-н
с. Варваровка, Алексеевский р-н
с. Саловка, Вейделевский р-н
с. Богородское, Новооскольский р-н
В среднем

У особей ценопопуляций с. Варваровка, с. Саловка и с. Богородское выявлен общий тренд в сторону снижения величины надземной фитомассы, семенной продуктивности и, как следствие, репродуктивного усилия.

Заключение

Ландшафтно-климатические условия экотопов овражно-балочных комплексов с меловыми обнажениями формируют условия для внедрения новых синантропных видов, таких как виды рода Medicago . Они являются не только одними из наиболее ценных в хозяйственном отношении, но также в большинстве случаев определяют величину биологической емкости эрозионных агроландшафтов.

Большинство выявленных в этих условиях ценопопуляций люцерны являются полночленными, имеют континуальный (непрерывный) характер распределения особей по возрастным группам, что указывает на устойчивость происходящих в них адаптационных микроэволюционных изменений. Выявленные адаптационные процессы в локальных ценопопуляциях люцерны направлены на сохранение особей, обладающих морфологическими, биохимическими и другими свойствами, аналогичными тем, которыми обладает эндемичная кальцефильная растительность. Происходит формирование ценопопуляций определенного «карбонатного» экотипа, близкого к культурным формам по ряду морфологических признаков, обладающего при этом выраженным типом конкурентно-стресс-толерантной адаптивной стратегии.

В связи с этим наблюдаемые адаптационные микроэволюционные процессы в фитоценозах на карбонатных почвах позволяют рассматривать меловой юг Среднерусской возвышенности как вторичный антропогенный микрогенцентр формообразования M . varia . С практической точки зрения возможен эффективный отбор особей бобовых трав для создания высокопродуктивных конкурентоспособных и экологически устойчивых ценопопуляций на карбонатных почвах.

Рецензенты:

Сорокопудов В.Н., д.с.-х.н., профессор ФГОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет», г. Белгород.

Сорокопудова О.А., д.с.-х.н., профессор, профессор биолого-химического факультета ФГОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет», г. Белгород.

Библиографическая ссылка

Думачева Е.В., Чернявских В.И. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И ВОЗРАСТНОЙ СПЕКТР ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ MEDICAGO L. В ОВРАЖНО-БАЛОЧНЫХ КОМПЛЕКСАХ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ // Современные проблемы науки и образования. – 2014. – № 4.;
URL: http://science-education.ru/ru/article/view?id=13868 (дата обращения: 01.02.2020). Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»

С возрастом требования особи к среде и устойчивость к от­дельным ее факторам закономерно и весьма су­щественно изменяются. На разных стадиях онтогенеза могут происходить смена сред обитания, изменение типа питания, характера передвижения, общей активности организмов. Нередко возрастные экологические различия в пределах вида выражены в значительно большей степени, чем различия между видами, Травяные лягушки на суше и их головастики в водоемах, гусеницы, грызущие листья, и кры­латые бабочки, сосущие нектар, сидячие морские лилии и их планктонные личинки долиолярии - всего лишь разные онтогене­тические стадии одних и тех же видов. Возрастные различия в образе жизни часто приводят к тому, что отдельные функции це­ликом вы­полняются на определенной стадии развития. Например, многие виды насекомых с полным превращением не пи­таются в имагинальном состоянии. Рост и питание осуществляются на личи­ночных стадиях, тогда как взрослые особи выполняют только функции расселения и размножения.

Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклоне­ниях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей и она сможет продолжить свое сущест­во­вание.

Возрастная структура популяций имеет приспособительный ха­рактер. Она формируется на основе биологи­ческих свойств вида, но всегда отражает также силу воздействия факторов окружаю­щей среды.

Возрастная структура популяций у растений . У растений воз­растная структура ценопопуляции, т. е. по­пуляции конкретного фитоценоза, определяется соотношением возрастных групп. Абсо­лютный, или календар­ный, возраст растения и его возрастное со­стояние-понятия не тождественные. Растения одного календарного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. Возрастное состояние особи - это этап ее онтоге­неза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой. Пол­ный онтогенез, или большой жизненный цикл растений, включает все этапы развития особи - от возникновения зародыша до ее смерти или до полного отмирания всех поколений ее вегетативно возникшего потомства.

Проростки имеют смешанное питание за счет запасных ве­ществ семени и собственной ассимиляции. Это маленькие расте­ния, для которых характерно наличие зародышевых структур: се­мядолей, начавшего расти заро­дышевого корня и, как правило, одноосного побега с небольшими листьями, имеющими часто бо­лее простую форму, чем у взрослых растений.

Ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию, У них отсутствуют семядоли, но организация еще проста, часто сохраняется одноосность, и листья иной формы и меньшего раз­мера, чем у взрос­лых.

Имматурные растения имеют признаки и свойства, переходные от ювенильных растений к взрослым вегета­тивным. У них часто начинается ветвление побега, что приводит к увеличению фотосинтетического аппарата.

У взрослых вегетативных растений появляются черты типич­ной для вида жизненной формы в структуре подземных и назем­ных органов и строение вегетативного тела принципиально соот­ветствует генеративному со­стоянию, но репродуктивные органы пока отсутствуют.

Переход растений в генеративный период определяется не толь­ко появлением цветков и плодов, но и глу­бокой внутренней био­химической и физиологической перестройкой организма. В генера­тивном периоде в расте­ниях безвременника великолепного пример­но вдвое больше колхамина и вдвое меньше колхицина, чем в мо­ло­дых и старых вегетативных особях; у свербиги восточной резко повышается содержание всех форм фосфорных соединений, а так­же активность каталазы, интенсивность фотосинтеза и транспирации; у жабрицы порезниковой содержание РНК увеличивается в 2 раза, а общего азота - в 5 раз.

Молодые генеративные растения зацветают, образуют плоды, происходит окончательное формообразование взрослых структур. В отдельные годы могут быть перерывы в цветении.

Средневозрастные генеративные растения обычно достигают наибольшей мощности, имеют наибольший ежегодный прирост и семенную продукцию, также могут иметь перерыв в цветении. В этом возрастном состоя­нии у клонообразующих видов часто на­чинает проявляться дезинтеграция особей, возникают клоны.

Старые генеративные растения характеризуются резким сни­жением репродуктивной функции, ослаблением процессов побего- и корнеобразования. Процессы отмирания начинают преобладать над процессами новообразо­вания, усиливается дезинтеграция.

Старые вегетативные (субсенильные) растения характеризуют­ся прекращением плодоношения, снижением мощности, усилением деструктивных процессов, ослаблением связи между побеговыми и корневыми системами, возможно упрощение жизненной формы, появление листьев имматурного типа.

Сенильные ранения характеризуются крайней дряхлостью, уменьшением размеров, при возобновлении реа­лизуются немногие почки, вторично появляются некоторые ювенильные черты (фор­ма листьев, характер побегов и т. д.).

Отмирающие особи - крайняя степень выражения сенильного состояния, когда у растения остаются жи­выми лишь некоторые ткани и в отдельных случаях - покоящиеся почки, которые не могут развиваться надзем­ные побеги.

Распределение особей ценопопуляции по возрастным состоя­ниям называется ее возрастным спектром. Он отражает количест­венные отношения разных возрастных уровней.

Для определения численности каждой возрастной группы у разных видов используют различные счетные единицы Счетной единицей могут быть отдельные особи, если в течение всего онто­генеза они остаются про­странственно обособленными (у однолет­ников, стержнекорневых моно- и поликарпических трав, многих де­ревьев и кустарников) или являются четко разграниченными -частями клона. У длиннокорневищных и корнеот­прысковых рас­тений счетной единицей могут быть парциальные побеги или пар­циальные кусты, так как при фи­зической целостности подземной сферы они оказываются нередко физиологически разобщенными, что установ­лено, например, для ландыша майского при использовании радиоактивных изотопов фосфора. У плотнодерновинных злаков (щучка, типчак, ковыли, змеевка и др.) счетной единицей наряду с молодыми особями может быть компактный клон, кото­рый в отношениях со средой выступает как единое целое.

Число семян в почвенном запасе, хотя этот показатель и очень важен, при построении возрастного спектра ценопопуляции обычно не учитывается, так как подсчет их очень трудоемок и получить статистически надежные величины практически невозможно.

Если в возрастном спектре ценопопуляции в момент ее на­блюдения представлены только семена или моло­дые особи, ее на­зывают инвазионной. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию, и существование ее зависит от поступления зачатков извне. Часто это молодая ценопопуляция, только что вне­дрившаяся в биоценоз. Если ценопопуляция представлена всеми или почти всеми возрастными группами (некоторые возрастные состоя­ния у конкретных видов могут быть не выражены, например, имматурное, субсенильное, ювенильное), то она на­зывается нор­мальной. Такая популяция независима и способна к самоподдер­жанию семенным или веге.чтивным путем. В ней могут преобла­дать те я ли иные возрастные группы. В связи с этим различают молодые, средневоз­растные и старые нормальные ценопопуляции. Нормальная ценопопуляция, состоящая же особей всех воз­рас­тных групп, называется полночленной, а если особи каких-ли­бо возрастных состояний отсутствуют (в неблаго­приятные годы временно могут выпадать отдельные возрастные группы), то по­пуляция называется нормальной неполночленной.

Регрессивная ценопопуляция представлена только сенильными и субсенильными или также генеративными, но старыми, не обра­зующими всхожих семян. Такая ценопопуляция не способна к са­моподдержанию и зависит от заноса зачатков извне.

Инвазионная ценопопуляция может перейти в нормальную, а нормальная - в регрессивную.

Возрастная структура ценопопуляции во многом определяется биологическими особенностями вида: перио­дичностью плодоно­шения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков» длительностью сохранения всхожести семян, способностью веге­тативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, способностью образо­вывать клоны и др. Проявление всех этих биологических особен­ностей, в свою очередь, зависит от условий внешней среды. Меня­ется и ход онтогенеза, который может протекать у одного вида во многих вариантах (поливариантность онтогенеза), что сказыва­ется на структуре воз­растного спектра ценопопуляции

Разные размеры растений отражают различную жизненность особей в пределах каждой возрастной группы. Жизненность особи проявляется в мощности ее вегетативных и генеративных органов, что соответствует количе­ству накопленной энергии, и в устойчи­вости к неблагоприятным воздействиям, что определяется способ­ностью к регенерации. Жизненность каждой особи меняется в онтогенезе по одновершинной кривой, возрастая на вос­ходящей ветви онтогенеза и уменьшаясь на нисходящей. У многих видов особи одного возрастного состояния в одной ценопопуляции могут иметь разную жизненность. Эта дифференциация особей по жиз­ненности может вы­зываться разнокачественностью семян, разны­ми сроками их прорастания, микроусловиямиг среды, воздействием животных и человека, конкурентными отношениями. Высокая жиз­ненность может сохраняться до смерти особи во всех возрастных состояниях или снизиться в ходе онтогенеза. Растения высокого уровня жизненности нередко проходят все возрастные состояния ускоренными темпами В ценопопуляциях часто преобладают растения сред­него уровня жизненности. Одни из них проходят онто­генез полностью, а другие пропускают часть возрастных со­стоя­ний, переходя перед отмиранием на более низкий уровень жизненности. Растения низшего уровня жизненно­сти имеют сокра­щенный онтогенез, часто переходя в сенильное состояние, едва при­ступив к цветению.

Особи одной ценопопуляции могут развиваться и переходить из одного возрастного состояния в другое с разной скоростью. По сравнению с нормальным развитием, когда возрастные состоя­ния сменяют друг друга в обычной последовательности, может наблюдаться ускорение или задержка в развитии, выпадение от­дельных воз­растных состояний или целых периодов, наступление вторичного покоя, часть особей может омолаживаться или отми­рать. Многие луговые, лесные, -степные виды при выращивании их в питомниках или посевах, т. е. на- луч­шем агротехническом фоне, сокращают свой онтогенез, например овсяница луговая и ежа сборная - с 20-25 до 4 лет, горицвет весенний - со 100 до 10-15 лет, жабрица порезниковая - с 10-18 до 2 лет. У других растений при улучшении условий онтогенез может удлиняться, как, например, у тмина обыкновенного.

В засушливые годы и при усилении выпаса у степного вида овсеца Шелля отдельные возрастные состояния выпадают. Напри­мер, взрослые вегетативные особи могут сразу пополнять группу субеенильных, реже - старых генеративных. Клубнелуковинные растения безвременника великолепного в центральных частях компактных клонов, где условия менее благоприятные (хуже осве­щение, увлажнение, минеральное питание, проявляется ток­сиче­ское действие отмерших остатков), быстрее переходят в сенильное состояние, чем периферические особи. У свербиги восточной при уси­ленной пастбищной нагрузке, когда повреждаются почки возоб­новления, молодые и зрелые генеративные особи могут иметь перерывы в цветении, тем самым как бы омолаживаясь и прод­левая свой онтогенез.

У ежи сборной в разных условиях реализуется от 1-2 до 35 путей онтогенеза, а у подорожника большого от 2-4 до 100. Возможность менять путь онтогенеза обеспечивает адаптацию к меняющимся условиям среды и расширяет экологическую нишу вида.

Флюктуации возрастного спектра ценопопуляции вслед за по­годными условиями особенно характерны для растений поемных лугов. У двух видов овсеца - Шелля и пушенного - в Пензен­ской области четко прослежено циклическое изменение возрастных спектров в многолетней динамике. В засушливые годы популяции овсецов стареют, а во влажные - молодеют.

Возрастной спектр может варьировать не только вследствие внешних условий, но и в зависимости от реак­тивности и устойчивости самих видов. К выпасу у растений разная сопротивляемость: у одних выпас вызывает омолаживание, так как растения отми­рают, не достигнув старости (например, у полыни равнинной), у других - способствует старению ценопопуляции из-за снижения возобновления (например, у степного вида жабрицы Де­дебура).

У некоторых видов на всем протяжении ареала в широком диа­пазоне условий нормальные ценопопуляции сохраняют основные черш возрастной структуры (ясень обыкновенный, типчак, овся­ница луговая и др.). Такой возрастной спектр зависит преимущественно от биологических свойств вида и называется базовым, В нем сохра­няются прежде всего соотношения во взрослой, наи­более стабильной части. Число вновь возникающих и отми­рающих особей в каждой возрастной группе сбалансировано, и общий спектр оказывается постоянным до значи­тельных изменений усло­вий существования. Базовые спектры чаще всего имеют ценопопуляции видов-эдифика­торов в устойчивых сообществах Им про­тивопоставляются ценопопуляции, относительно быстро меняющие воз­растной спектр вследствие не установившихся отношений с окружающей средой

Чем крупнее особь, тем значительнее сфера ее воздействия на среду и на соседние растения («фитогенное поле», по А.А. Уранову) Если в возрастном спектре ценопопуляции преобладают оаби взрослые вегетативные, молодые и средневозрастные гене­ративные, то вся популяция в целом будет занимать более прочное положение среди других

Таким образом, не только численность, но и возрастной спектр ценопопуляции отражает состояние и при­способленность ее к ме­няющимся условиям внешней среды и определяет позиции вида в биоценозе.

Возрастная структура популяций у животных. Взависимости от особенностей размножения вида члены популяции могут принадлежать к одной генерации или к разным В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. Примером может служить размножение многих видов нестадных саранчовых. Весной из яиц перезимовавших в кубышках, отложенных в землю, появля­ются личинки первого возраста. Отрождение личинок несколько растя­гивается под влиянием микроклиматиче­ских и иных условий, но в целом протекает довольно дружно. В это время популяция состоит только из молодых насекомых. Через 2- 3 недели в связи с не равномерностью развития отдельных особей в ней могут одновре­менно встречаться личинки смежных возрастов но постепенно вся популяция переходит в имагинальное состоя­ние и к концу лета состоит только из взрослых половозрелых форм К зиме, отложив яйца, они погибают Такова же возрастная структура популяций у дубовой листовертки, слизней рода Deroceras и других видав с однолетним циклом развития, размножающихся один раз в жиз­ни. Сроки размножения и прохождения отдельных возрастных ста­дий обычно приурочены к определенному сезону года. Числен­ность таких популяций, как правило, неустой­чива: сильные от­клонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю по­пуляцию, вызывая значительную смерт­ность

Виды с одновременным существованием различных генераций можно разделить на две группы, размножающиеся один раз в жизни и размножающиеся многократно.

У майских жуков, например, самки вскоре после откладки яиц весной погибают. Личинки развиваются в почве и окукливаются на четвертый год жизни. Одновременно в популяции присутству­ют представители четырех генераций, каждая из которых появ­ляется через год после предыдущей. Ежегодно завершает свой жизненный цикл одна генерация и появляется новая. Возрастные группы в такой популяции разделяются четким интервалом. Соот­ношение их по численности зависит от того, насколько благопри­ятными оказались условия при появлении и развитии очередного поколения. Например, генерация может оказаться малочисленной, если поздние заморозки погубят часть яиц или холодная дождли­вая погода помешает лету и копуляции жуков.

У видов с однократным размножением и короткими жизнен­ными циклами в течение года сменяется не­сколько поколений. Одновременное существование разных генераций обусловлено рас­тянутостью откладки яиц, роста и полового созревания отдель­ных особей. Эго происходит как в результате наследственной неоднородности членов популяции, так и под влиянием микрокли­матических и других условий. Например, у свекловичной моли, вре­дящей сахарной свекле в южных районах СССР, зимуют гусени­цы разных возрастов и куколки. За лето разви­вается 4-5 гене­раций. Одновременно встречаются представители двух и даже трех смежных поколений, но одно из них, очередное по срокам, всегда преобладает.

Определение 1

Возрастной состав популяции представляет собой соотношение возрастных групп. Особое значение имеет их отношение к воспроизводству.

Простая и сложная возрастные структуры

Возрастные отличия у особей одной популяции существенно увеличивают ее экологическую неоднородность, что обеспечивают рост приспособленности популяции в целом.

Для многих организмов характерна простая возрастная структура, когда все особи в популяции примерно одного возраста. Например, такая структура характерна для многих насекомых, дающих одно поколение в году. Большую часть года они пребывают в покоящейся стадии (яйца, куколки), а в определенный сезон переходят к активному образу жизни. Отклонения в развитии отдельных особей не превышают нескольких суток. Сходная ситуация наблюдается в популяциях однолетних растений, однако у них часть семян может сохраняться в почве более одного сезона, что усложняет возрастной состав популяции.

Виды, для которых характерна большая продолжительность жизни, обычно образуют популяции сложного возрастного состава, причем особенности возрастной структуры могут как благоприятствовать, так и препятствовать размножению.

Возрастные стадии особей в популяции

В зависимости от стадии развития особи, ее относят к той или иной возрастной стадии. У разных организмов перечень стадий развития может существенно отличаться, например:

• у растений выделяют семена, проростки, ювенильных, имматурных, виргинильных, молодых, средневозрастных и старых генеративных, субсенильных, сенильных и отмирающих особей.
• У насекомых выделяют стадии яйца, личинки (часто делят по возрастам), куколки (у видов с полным превращением), имаго. Сходные возрастные категории можно выделить и у других групп беспозвоночных, нередко их количество бывает больше, если для вида характерен сложный жизненный цикл.
• У позвоночных выделяют стадии яйца (если оно имеется в жизненном цикле), ювенильных особей, особей репродуктивного возраста и сенильных (старых). Последние в популяциях многих позвоночных не встречаются вовсе или как исключение – единичны. Например, у мелких птиц при потенциальной продолжительности жизни более 12 лет, и старости в 8-10-летнем возрасте, даже максимально отмеченные (единично) сроки жизни в природе не превышают 5-7 лет у разных видов, а основная масса популяции не старше 3-4 лет. Поэтому у таких организмов в природных популяциях сенильные особи отсутствуют.
• У многих насекомых, которые проводят в личиночной стадии больше одного года, формируются отдельные популяции для каждой генерации, поскольку особи разных лет рождения могут скрещиваться только со своими ровесниками. Фактически, это почти полная репродуктивная изоляция, и все популяции остаются представителями одного вида только за счет идентичности процессов отбора.

Возрастной спектр

Определение 2

Возрастной спектр популяции – это распределение составляющих ее особей по возрастным группам.

В зависимости от типа такого распределения могут различаться и остальные показатели популяции. Например, инвазионные популяции, представленные исключительно младшими возрастными группами, еще не сформированы и неспособны к самоподдержанию. В нормальной популяции имеются все возрастные группы (если это свойственно жизненному циклу вида). Такие популяции дополнительно подразделяются на молодые, средневозрастные и старые. В случае отсутствия некоторых возрастных групп, популяцию называют неполночленной. Регрессивные популяции в основном состоят из старых особей.

Структуру возрастного состава популяции часто наглядно изображают в виде возрастных пирамид. По ним можно определить, насколько благоприятными были предшествующие этапы развития популяции – выпадение или относительное уменьшение доли особей определенного возраста свидетельствует о распространении некоторое время назад неблагоприятных условий. Кроме того, по таким пирамидам в какой-то степени можно прогнозировать и дальнейшую динамику численности.

Например, развивающиеся популяции характеризуются преобладанием молодых особей, стабильные – сбалансированным возрастным составом, а вымирающие – преобладанием пострепродуктивных и старых репродуктивных возрастных групп.

Основные понятия и термины : латентный, передгенеративний , генеративный и постгенеративний периоды онтогенеза; возрастные состояния растений: проростки, ювенильные, іматурні , молодые вегетативные, взрослые вегетативные, молодые генеративные, средневозрастные генеративные, субсенильні и сенильные особи; возрастной спектр; инвазионная и регрессивная ценопопуляція .

Характеризуя возрастную структуру популяций у растений, нужно иметь в виду, что абсолютный возраст растения и его возрастное состояние - разные понятия.

Возрастное состояние особи растения - это этап индивидуального развития растения, на котором она имеет определенные экологические и физиологические свойства.

Большой жизненный цикл включает этапы развития растения от формирования зародыша семени к смерти или к отмиранию всех ее поколений, возникшие от нее вегетативно. В большом жизненном цикле выделяют онтогенетические периоды и возрастные состояния (табл. 5.1, рис. 5.14).

Таблица 5.1.

Периоды и возрастные состояния в жизненном цикле растений

Периоды	Возрастные состояния	Условные обозначения
И. Латентный	Семена	S m
II. Передгенервтиіний	Проростки (лестница)
(віргінільний )	Ювенильные особи
	Іматурні особи	I m
	Молодые вегетативные особи
	Взрослые вегетативные особи
III. Генеративный	Молодые генеративные особи
	Средневековые генеративные особи
	Старые генеративные особи
	Субсенильні особи
Постгенеративний	Сенильные особи
(сенильний )

Рис. 5.14. Возрастные состояния онтогенеза растений : А - овсяницы луговой (семья злаковые), Б -

васильки сибирской (семья астровые).

p - проростки; j - ювенильные растения; i m - іматурні ; v - віргінільні ; g 1 - молодые генеративные; g 2 - средневозрастные генеративные; g 3 - старые генеративные; ss - субсенильні ; s - сенильные растения.

У растений выделяют четыре периода онтогенеза особи:

1) латентный - период первичного покоя, когда растение находится в виде семян или плодов;

2) віргінільний или передгенеративний - от прорастания семена к формированию генеративных органов;

3) генеративный - период размножение растений семенами или спорами;

4) сенильний или постгенеративний - это период резкого снижение и потери способности к половому размножению, который заканчивается полным отмиранием растений.

Каждый из периодов характеризуется соответствующими возрастными состояниями. Продолжительность отдельных периодов индивидуального развития, характер и время перехода от одного возрастного состояния к другому есть биологической особенностью вида растения и его адаптации к условиям среды в процессе эволюции.

Семена характеризуется относительным покоем, когда обмен веществ в нем сведен к минимуму. Лестницы имеют зачаточные корешки и семядольные листья, питаются еще за счет запасных питательных веществ семена и фотосинтеза семядолей .

Ювенильные растения переходят к самостоятельному питания. Преимущественно у них отсутствуют семядоли, но листья еще нетипичные, меньших размеров и другой формы, чем у взрослых.

Іматурні растения имеют признаки перехода от ювенильных до взрослых особей. У них наблюдается начало ветвления побегов, появляются типичные листья. Ювенильные признаки постепенно сменяются типичными для вида растения. Это состояние у некоторых видов является долговременным.

Вегетативные особи (віргінільні ) характеризуются процессом формирования типичной жизненной формы растений с соответствующими типовыми признаками морфологической структуры подземных органов и надземной пагонової системы. Растения заканчивают передгенеративний период своего жизненного цикла. Генеративные органы еще отсутствуют. На разных этапах формирования типовой вегетативной сферы выделяют молодые и взрослые вегетативные особи, готовые вступить в генеративную фазу развития.

Генеративные особи характеризуются переходом к цветение и плодоношение. Молодые генеративные особи завершают формирование типовых структур вида. В них появляются генеративные органы (цветки и соцветия), наблюдается их первое цветение.

Средневозрастные генеративные особи отмечаются ежегодным максимальным приростом вегетативной сферы за счет развития новых побегов обогащения, обильным цветением и высокой семенной продуктивностью. В таком состоянии растения могут находиться разное время, в зависимости от продолжительности жизни и биологических особенностей видового онтогенеза. Это один из важнейших периодов жизнь растения, что привлекает внимание специалистов-теоретиков и практиков. Регулирующее влияние на культурные кормовые и декоративные садово-парковые растения дает возможность продлить их молодость и повысить производительность первых и декоративные качества других.

Старые генеративн и особи ослабляют процесс побегообразования , резко снижают семенную продуктивность. В них начинаются процессы отмирания, которые постепенно преобладают над процессами образование новых пагонових структур.

Сенильные особи отличаются четко выраженным процессом старения. Появляются мелкие побеги с листьями ювенильного типа. Растение со временем отмирает.

Возрастное распределение особей ценопопуляции растений называют возрастным спектром . Если в возрастном спектре растения представлены семенами и молодыми особями, такую ценопопуляцію называют інвазійною.

Чаще такой есть молодая популяция, только внедрена в фітоценоз определенного биогеоценоза.

Различают нормальные и полноценные нормальные неполноценные ценопопуляции .

Нормальная полноценная ценопопуляція представлена всеми возрастными состояниями и способна к самопідтримання семенами или вегетативным размножением.

Неполноценной нормальной ценопопуляцією называют такую, в которой отсутствуют особи отдельных возрастных состояний (лестница или чаще всего сенильные особи). Такими являются популяции растений

Монокарпіків , которые плодоносят один раз в жизни. Это однолетние и двухлетние растения.

Подробную классификацию растительных популяций разработал Т.А.Работнов (1946). Среди растительных популяций в пределах фитоценоза он выделяет несколько типов:

I. Инвазионные популяции . Растения еще только приживаются в фітозенозі и не завершают том полного цикла развития.

В этом типе выделяют подтипы:

1) растения встречаются только в виде лестницы, возникшие из занесенного семена из других популяций;

2) растения встречаются в виде всходов, ювенильных и вегетативных особей. Они по разным причинам не плодоносят и воспроизводятся только заносом семян.

II. Популяции нормального типа . Растения проходят в фітоценозі полный цикл развития.

В нем выделяют подтипы:

1) растения находятся в оптимальных условиях. В популяции высокий процент генеративных особей;

2) растения этого вида находятся в средних условиях и, соответственно, популяция содержит значительно меньше генеративных особей;

3) растения находятся в не очень благоприятных условиях, генеративных особей в популяции мало.

III. Популяции регрессивного типа. Генеративне воспроизведения растений в ней прекратилось.

Этот тип популяции включает подтипы:

1) растение цветет, дает семена, но с него вырастают нежизнеспособные всходы; или растение совсем не образует семян. Поэтому в таких популяциях молодой подрост отсутствует;

2) растение потеряла полностью способность к цветению и только вегетирует . Следовательно, популяция состоит из старых особей.

Эта классификация растительных популяций дает возможность определять их перспективу развития в данной экосистеме на основе анализа действия факторов среды.

Ценопопуляции , в составе которых есть только старые субсенильні и сенильные особи, не способны к самопідтримання , называются регрессивными. Они могут существовать за счет заноса семян или зачатков из других ценопопуляций .

Возрастная структура ценопопуляций определяется такими свойствами вида, как: периодичность плодоношения, скорость перехода из одного возрастного состояния в другое, длительность каждого состояния, продолжительность большого жизненного цикла, способность к вегетативному размножению и образование клонов, устойчивость к заболеваниям и неблагоприятным природным условиям т.д.

В случае, когда ценопопуляція характеризуется высокой семенной продуктивностью и массовым появлением всходов при значительной гибели молодых особей и быстром переходе тех, что остались, в вегетативное и генеративное состояние, ее возрастной спектр имеет левосторонний характер. Таков спектр молодых ценопопуляций (рис. 5.15).

Рис. 5.15. Возрастные спектры ценопопуляций :

А - левосторонний спектр безвременника пышного;

Б - правосторонний спектр костра лугово;

1, 2 - изменчивость по годам.

Если семенная продуктивность невысокая, молодых особей немного, происходит накопление взрослых особей вследствие значительной продолжительности их возрастных состояний и при образовании клона, спектр ценопопуляции будет иметь правосторонний характер. Он является признаком ее старения.

Возрастной спектр ценопопуляции и ее численность определяют роль вида в фітоценозі.