Водоросли классификация особенности строения и размножения. Классификация и строение водорослей

Водоросли

Водоросли (лат. Algae) — гетерогенная экологическая группа преимущественно фототрофных одноклеточных, колониальных или многоклеточных организмов, обитающих, как правило, в водной среде, в систематическом отношении представляющая собой совокупность многих отделов. Вступая в симбиоз с грибами, эти организмы в ходе эволюции образовали совершенно новые организмы — лишайники.Изучение водорослей является важным этапом при подготовке специалистов в области марикультуры, рыбоводства и морской экологии. Наука о водорослях называется альгологией.

Общие сведения

Водоросли — группа организмов различного происхождения, объединённых следующими признаками: наличие хлорофилла и фотоавтотрофного питания; у многоклеточных — отсутствие чёткой дифференцировки тела (называемого слоевищем, или талломом) на органы; отсутствие ярко выраженной проводящей системы; обитание в водной среде или во влажных условиях (в почве, сырых местах и т. п.). Они сами по себе не имеют органов, тканей и лишены покровной оболочки.

Некоторые водоросли способны к гетеротрофии (питанию готовой органикой), как осмотрофной (поверхностью клетки), например жгутиконосцы, так и путём заглатывания через клеточный рот (эвгленовые, динофитовые). Размеры водорослей колеблются от долей микрона (кокколитофориды и некоторые диатомеи) до 30—50 м (бурые водоросли — ламинария, макроцистис, саргассум). Таллом бывает как одноклеточным, так и многоклеточным. Среди многоклеточных водорослей наряду с крупными есть микроскопические (например, спорофит ламинариевых). Среди одноклеточных есть колониальные формы, когда отдельные клетки тесно связаны между собой (соединены через плазмодесмы или погружены в общую слизь).

К водорослям относят различное число (в зависимости от классификации) отделов эукариот, многие из которых не связаны общим происхождением. Также к водорослям часто относят сине-зелёные водоросли или цианобактерии, являющиеся прокариотами. Традиционно водоросли причисляются к растениям.

Цитология

Клетки водорослей (за исключением амёбоидного типа) покрыты клеточной стенкой и/или клеточной оболочкой. Стенка находится снаружи мембраны клетки, обычно содержит структурный компонент (например, целлюлозу) и аморфный матрикс (например, пектиновые или агаровые вещества); также в ней могут быть дополнительные слои (например, спорополлениновый слой у хлореллы). Клеточная оболочка представляет собой или внешний кремнийорганический панцирь (у диатомей и некоторых других охрофитовых), или уплотнённый верхний слой цитоплазмы (плазмалемму), в котором могут быть дополнительные структуры, например, пузырьки, пустые или с целлюлозными пластинками (своеобразный панцирь, тека, у динофлагеллятов). Если клеточная оболочка пластичная, клетка может быть способна к так называемому метаболическому движению — скольжению за счёт небольшого изменения формы тела.

Фотосинтезирующие (и «маскирующие» их) пигменты находятся в особых пластидах — хлоропластах. Хлоропласт имеет две (красные, зелёные, харовые водоросли), три (эвглены, динофлагелляты) или четыре (охрофитовые водоросли) мембраны. Также он имеет собственный сильно редуцированный генетический аппарат, что позволяет предположить его симбиогенез (происхождение от захваченной прокариотной или, у гетероконтных водорослей, эукариотной клетки). Внутренняя мембрана выпячивается внутрь, образуя складки — тилакоиды, собранные в стопки — граны: монотилакоидные у красных и сине-зелёных, двух- и больше у зелёных и харовых, трёхтилакоидные у остальных. На тилакоидах, собственно, и расположены пигменты. Хлоропласты у водорослей имеют различную форму (мелкие дисковидные, спиралевидные, чашевидные, звёздчатые и т. д.).У многих в хлоропласте имеются плотные образования — пиреноиды.Продукты фотосинтеза, в данный момент излишние, сохраняются в форме различных запасных веществ: крахмала, гликогена, других полисахаридов, липидов. Помимо прочего липиды, будучи легче воды, позволяют держаться на плаву планктонным диатомовым с их тяжёлым панцирем. В некоторых водорослях образуются газовые пузыри, также обеспечивающие водоросли подъёмную силу.

Размножение и циклы развития

У водорослей встречается вегетативное, бесполое и половое размножение.

Вегетативное размножение может осуществляться как простым разделением многоклеточного организма (фрагменты нитей Spirogyra (спирогира) или колонии (Synura) на несколько частей, так и при помощи специализированных органов. Например, бурые водоросли из порядка сфацеляриевых имеют для этой цели специальные выводковые веточки, а водоросли из порядка харовых — клубеньки на ризоидах.

Бесполое размножение водорослей осуществляется при помощи подвижных зооспор или неподвижных апланоспор. При этом протопласт клетки-спорангия делится на части и продукты деления выходят из её оболочки. Особь, на которой формируются спорангии, называют спорофитом. Часто подвижные или неподвижные споры имеют специальные названия. Например, апланоспоры, приобретающие форму материнской клетки, находясь внутри неё, называются автоспорами, а если апланоспора одевается толстой оболочкой и впадает в состояние покоя, то это гипноспора; зооспоры, утратившие жгутики, но сохранившие сократительные вакуоли и глазок, будут называться гемизооспорами.

Половое размножение. При половом размножении происходит попарное слияние гаплоидных клеток с образованием диплоидной зиготы. У водорослей есть несколько вариантов полового процесса: изогамия — слияние двух одинаковых по форме и размеру подвижных гамет; гетерогамия — слияние двух подвижных гамет одинаковых по форме, но разных по размеру; оогамия — слияние крупной неподвижной яйцеклетки с мелким подвижным сперматозоидом. Клетки, в которых образуются гаметы, называются гаметангии, а сами растения с гаметангиями — гаметофитами. Гаметангии бывают двух типов: образующие многочисленные сперматозоиды — антеридии и образующие одну или несколько яйцеклеток оогонии. Также половое размножение в некоторых группах водорослей может осуществляться и без образования гамет. Например, если сливаются две подвижные одноклеточные водоросли, то это хологамия; слияние протопластов двух неподвижных гаплоидных вегетативных клеток с образованием зиготы — конъюгация. Если гаметофиты и спорофиты в жизненном цикле водоросли имеют выраженные морфологические различия, то это называется гетероморфная смена форм развития, а если они морфологически не отличаются, то изоморфная смена форм развития. Также гаметофиты могут быть однодомными (обоеполыми) — на одной особи развиваются и мужские, и женские гаметы, или двудомными (раздельнополыми) — мужские гаметы — на одних особях, а женские — на других.

Экологические группы водорослей

Систематика

Водоросли — крайне гетерогенная группа организмов, насчитывающая около 100 тысяч (а по некоторым данным до 100 тыс. видов только в составе отдела диатомовых) видов. На основании различий в наборе пигментов, структуре хроматофора, особенностей морфологии и биохимии (состав клеточных оболочек, типы запасных питательных веществ) большинством отечественных систематиков выделяется 11 отделов водорослей:

Прокариоты, или Доядерные (лат. Procaryota)

Царство Бактерии (Bacteria)

Подцарство Цианобактерии (Cyanobionta)

  • Отдел Сине-зелёные водоросли (Cyanobacteria)

Эукариоты, или Ядерные (Eucaryota)

Царство Растения (Plantae)

Подцарство Водоросли (Phycobionta)

  1. Отдел Зелёные водоросли (Chlorophyta)
  2. Отдел Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)
  3. Отдел Золотистые водоросли (Chrysophyta)
  4. Отдел Жёлто-зелёные водоросли (Xanthophyta)
  5. Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta)
  6. Отдел Динофитовые водоросли (Dinophyta)
  7. Отдел Криптофитовые водоросли (Cryptophyta)
  8. Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta)
  9. Подцарство Багрянки (Rhodobionta)
  10. Отдел Красные водоросли (Rhodophyta)

Отдел Сине-зёлёные водоросли, или Цианобактерии (Cyanophyta)

Сине-зелёных водорослей насчитывается около 2 тысяч видов, объединяемых примерно в 150 родов. Это древнейшие организмы, следы существования которых найдены в докембрийских отложениях, возраст их около 3 млрд. лет.Среди сине-зелёных водорослей есть одноклеточные формы, но большинство видов являются колониальными и нитчатыми организмами. Они отличаются от других водорослей тем, что в их клетках нет оформленного ядра. У них отсутствуют митохондрии, вакуоли с клеточным соком, нет оформленных пластид, а пигменты, с помощью которых осуществляется фотосинтез, находятся в фотосинтетических пластинах — ламеллах. Пигменты сине-зелёных водорослей очень разнообразны: хлорофилла, каротины, ксантофиллы, а также специфические пигменты из группы фикобилинов — синий фикоцианин и красный фикоэритрин, встречающиеся помимо цианобактерий только у красных водорослей. Окраска этих организмов чаще всего сине-зеленая. Однако в зависимости от количественного соотношения различных пигментов окраска этих водорослей может быть не только сине-зеленой, но также фиолетовой, красноватой, желтой, бледно-голубой или почти черной.Сине-зелёные водоросли распространены по всему земному шару и встречаются в самых разнообразных условиях. Они способны существовать даже в крайних условиях обитания. Эти организмы выносят продолжительное затемнение и анаэробиоз, могут жить в пещерах, в разных почвах, в богатых сероводородом слоях природного ила, в.термальных водах и др.Вокруг клеток колониальных и нитчатых водорослей образуются слизистые влагалища, которые служат защитной обверткой, предохраняющей клетки от высыхания и являющейся светофильтром.Многие нитчатые сине-зелёные водоросли имеют своеобразные клетки — гетероцисты. У этих клеток хорошо выражена двуслойная оболочка, и выглядят они пустыми. Но это живые клетки, заполненные прозрачным содержимым. Сине-зелёные водоросли, имеющие гетероцисты, способны фиксировать атмосферный азот. Некоторые виды сине-зелёных водорослей являются компонентами лишайников. Они могут находиться в качестве симбионтов в тканях и органах высших растений. Их способность к фиксации атмосферного азота используется высшими растениями.Массовое развитие сине-зелёных водорослей в водоемах может иметь отрицательные последствия. Повышенная температура и загрязнение вод органическими веществами вызывают так называемое «цветение воды». Это делает воду непригодной для употребления человеком. Некоторые пресноводные цианобактерии токсичны для человека и животных.Размножение сине-зелёных водорослей очень примитивно. Одноклеточные и многие колониальные формы размножаются только делением клеток пополам. Большинство нитчатых форм размножаются гормогониями (это короткие участки, отделившиеся от материнской нити, вырастающие во взрослые особи). Размножение может осуществляться и с помощью спор — разросшихся толстостенных клеток, способных переживать неблагоприятные условия и затем прорастать в новые нити.

Отдел Красные водоросли (или Багрянки) (Rhodophyta)

Красные водоросли (Багрянки) — многочисленная (около 3800 видов из более чем 600 родов) группа в основном морских обитателей. Их размеры варьируются от микроскопических до 1-2 м. Внешне красные водоросли очень разнообразны: есть нитевидные, пластинчатые, кораллоподобные формы, в разной степени рассеченные и разветвленные.Красные водоросли имеют своеобразный набор пигментов: кроме хлорофилла a и b имеется хлорофилл d, известный только для этой группы растений, есть каротины, ксантофиллы, а также пигменты из группы фикобилинов: синий пигмент — фикоцианин, красный — фикоэритрин. Различное сочетание этих пигментов определяет окраску водорослей — от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой.Размножаются красные водоросли вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение характерно лишь для наиболее низко организованных багрянок (одноклеточные и колониальные формы). У высокоорганизованных многоклеточных форм оторванные участки таллома погибают. Для бесполого размножения служат различного рода споры.Половой процесс оогамный. На растении-гаметофите образуются мужские и женские половые клетки (гаметы), лишенные жгутиков. При оплодотворении женские гаметы не выходят в окружающую среду, а остаются на растении; мужские гаметы выбрасываются наружу и пассивно переносятся токами воды.Диплоидные растения — спорофиты — имеют такой же внешний вид, как и гаметофиты (гаплоидные растения). Это изоморфная смена поколений. На спорофитах формируются органы бесполого размножения.Многие красные водоросли широко используются человеком, они съедобны и полезны. В пищевой и медицинской промышленности широко используется получаемый из разных видов багрянок (около 30) полисахарид агар.

Отдел Пирофитовые (или Динофитовые) водоросли (Pyrrophyta (Dinophyta))

Отдел насчитывает около 1200 видов из 120 родов, объединяющих эукариотические одноклеточные (в том числе — двужгутиковые), коккоидные и нитчатые формы. Группа совмещает в себе признаки растений и животных: у некоторых видов имеются щупальца, псевдоподии и стрекательные клетки; некоторые имеют характерный для животных тип питания, обеспечивающийся глоткой. У многих имеется стигма, или глазок. Клетки часто покрыты твердой оболочкой. Хроматофоры буроватых и красноватых оттенков, содержат хлорофиллы а и с, а также каротины, ксантофиллы (иногда — фикоцианин и фикоэритрин). В качестве запасных веществ откладывается крахмал, иногда — масло. Жгутиконосные клетки имеют четко выраженные спинную и брюшную стороны. На поверхности клетки и в глотке имеются бороздки.Размножаются делением в подвижном или неподвижном состоянии (вегетативно), зооспорами и автоспорами. Половое размножение известно у немногих форм; оно проходит в виде слияния изогамет.Пирофитовые водоросли — обычные обитатели загрязненных водоемов: прудов, отстойников, некоторых водохранилищ и озер. Многие образуют фитопланктон в морях. При неблагоприятных условиях образуют цисты с толстыми целлюлозными оболочками.Наиболее широко распространен и богат видами род Криптомонада (Cryptomonas).

Отдел Золотистые водоросли (Chrysophyta)

Микроскопические или мелкие (до 2 см длины) организмы золотисто-желтого цвета, обитающие в соленых и пресных водоемах по всему земному шару. Имеются одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. В России известно около 300 видов из 70 родов. Хроматофоры обычно золотисто-желтые или бурые. Они содержат хлорофиллы а и с, а также каротиноиды и фукоксантин. В качестве запасных веществ откладывается хризоламинарин и масло. Некоторые виды гетеротрофны. Большинство форм имеют 1-2 жгутика и в силу этого подвижны. Размножаются преимущественно бесполым путем — делением или зооспорами; половой процесс известен лишь у нескольких видов. Встречаются обычно в чистых пресных водах (кислые воды сфагновых болот), реже — в морях и в почвах. Типичные элементы фитопланктона.

Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta (Diatomea))

Диатомовые водоросли (диатомеи) насчитывают около 10 тысяч видов, относящихся примерно к 300 родам. Это микроскопические организмы, обитающие главным образом в водоемах. Диатомовые водоросли — особая группа одноклеточных организмов, отличная от других водорослей. Клетки диатомеи покрыты панцирем из кремнезема. В клетке находятся вакуоли с клеточным соком. В центре расположено ядро. Хроматофоры крупные. Окраска их имеет различные оттенки желто-бурого цвета, так как среди пигментов преобладают каротины и ксантофиллы, имеющие желтые и бурые оттенки, и маскирующие хлорофиллы а и с.Для панцирей диатомеи характерны геометрическая правильность строения и большое разнообразие очертаний. Панцирь состоит из двух половинок. Большая — эпитека — покрывает меньшую — гипотеку, как крышка покрывает коробку.Большинство диатомей, имеющих двустороннюю симметрию, способны передвигаться по поверхности субстрата. Движение осуществляется с помощью так называемого шва. Шов представляет собой щель, прорезающую стенку створки. Движение цитоплазмы в щели и трение ее о субстрат обеспечивают перемещение клетки. Клетки диатомей, имеющих радиальную симметрию, не способны к передвижению.Размножаются диатомеи обычно делением клетки на две половинки. Протопласт увеличивается в объеме, вследствие чего эпитека и гипотека расходятся. Протопласт делится на две равные части, митотически делится ядро. В каждой половинке разделившейся клетки панцирь играет роль эпитеки и достраивает недостающую половинку панциря, всегда гипотеку. В результате многочисленных делений происходит постепенное уменьшение размеров клеток у части популяции. Некоторые клетки примерно в три раза меньше по сравнению с первоначальными. Достигнув минимальных размеров, клетки развивают ауксоспоры («растущие споры»). Образование ауксоспор связано с половым процессом.

Клетки диатомовых водорослей в вегетативном состоянии диплоидны. Перед половым размножением происходит редукционное деление ядра (мейоз). Две клетки диатомей сближаются, створки раздвигаются, гаплоидные (после мейоза) ядра попарно сливаются, и образуются одна или две ауксоспоры. Ауксоспора некоторое время растет, а затем вырабатывает панцирь и превращается в вегетативную особь.

Среди диатомей есть светолюбивые и тенелюбивые виды, они живут в водоемах на разных глубинах. Диатомовые могут обитать и в почвах, особенно влажных и заболоченных. Наряду с другими водорослями диатомеи могут вызывать «цветение» снега.

Диатомеи играют большую роль в экономике природы. Они служат постоянной кормовой базой и первоначальным звеном в пищевых цепях для многих водных организмов. Ими питаются многие рыбы, особенно молодь.

Панцири диатомей, осаждаясь на дно в течение миллионов лет, формируют осадочную геологическую породу — диатомит. Он широко используется как строительный материал с высокими тепло- и звукоизоляционными свойствами, в качестве фильтров в пищевой, химической, медицинской промышленности.

Отдел желто-зеленые водоросли (Xanthophyta)

Эта группа водорослей насчитывает около 550 видов. В основном это обитатели пресных вод, реже встречаются в морях и на влажной почве. Среди них есть одноклеточные и многоклеточные формы, жгутиковые, коккоидные, нитчатые и пластинчатые, а также сифональные организмы. Для этих водорослей характерна желто-зеленая окраска, давшая название всей группе. Хлоропласты дисковидной формы. Характерные пигменты — хлорофиллы а и с, а и Ь каротиноиды, ксантофиллы. Запасные вещества — глюкан, жиры. Половое размножение — оогамное и изогамное. Вегетативно размножаются делением; бесполое размножение осуществляется специализированными подвижными или неподвижными клетками — зоо- и апланоспорами.

Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta)

Бурые водоросли — высокоорганизованные многоклеточные организмы, обитающие в морях. Их около 1500 видов из примерно 250 родов. Самые крупные из бурых водорослей достигают нескольких десятков метров (до 60 м) длины. Однако в этой группе встречаются также виды микроскопических размеров. Форма слоевищ может быть очень многообразна.

Общий признак всех водорослей, принадлежащих к этой группе, — желтовато-бурая окраска. Она обусловлена пигментами каротином и ксантофиллом (фукоксантин и др.), которые маскируют зеленый цвет хлорофиллов а и с. Клеточная оболочка целлюлозная с наружным пектиновым слоем, способным к сильному ослизнению.

У бурых водорослей встречаются все формы размножения: вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит отделившимися частями слоевища. Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор (подвижных благодаря жгутикам спор). Половой процесс у бурых водорослей представлен изогамией (реже — анизогамия и оогамия).

У многих бурых водорослей гаметофит и спорофит различаются по форме, размерам и строению. У бурых водорослей наблюдается чередование поколений, или смена ядерных фаз в цикле развития. Бурые водоросли встречаются во всех морях земного шара. В зарослях бурых водорослей близ берегов находят укрытие, места размножения и питания многочисленные прибрежные животные. Бурые водоросли широко используются человеком. Из них получают альгинаты (соли альгиновой кислоты), применяемые как стабилизаторы растворов и суспензий в пищевой промышленности. Они используются при изготовлении пластмасс, смазочных материалов и т. д. Некоторые бурые водоросли (ламинарии, аларии и др.) используются в пище.

Отдел Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)

В этой группе около 900 видов из примерно 40 родов. Это одноклеточные жгутиковые организмы, в основном обитатели пресных вод. В хлоропластах присутствуют хлорофиллы а и b и большая группа вспомогательных пигментов из группы каротиноидов. У этих водорослей на свету происходит фотосинтез, а в темноте они переходят на гетеротрофное питание.

Размножение этих водорослей происходит только за счет митотического деления клетки. Митоз у них отличается от этого процесса в других группах организмов.

Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta)

Зеленые водоросли — самый крупный отдел Водорослей, насчитывающий, по разным оценкам, от 13 до 20 тысяч видов из примерно 400 родов. Для этих водорослей характерна чисто зеленая, как у высших растений, окраска, так как среди пигментов преобладает хлорофилл. В хлоропластах (хроматофорах) присутствуют две модификации хлорофилла a и b, как и у высших растений, а также другие пигменты — каротины и ксантофиллы.

Жесткие клеточные стенки зеленых водорослей образованы целлюлозой и пектиновыми веществами. Запасные вещества — крахмал, реже масло. Многие особенности строения и жизни зеленых водорослей свидетельствуют об их родстве с высшими растениями. Зеленые водоросли отличаются наибольшим по сравнению с другими отделами многообразием. Они могут быть одноклеточными, колониальными, многоклеточными. В этой группе представлено все разнообразие морфологической дифференциации тела, известной для водорослей, — монадная, коккоидная, пальмеллоидная, нитчатая, пластинчатая, неклеточная (сифональная). Велик диапазон их размеров — от микроскопических одиночных клеток до крупных многоклеточных форм длиной в десятки сантиметров. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Встречаются все основные типы смены форм развития.

Зеленые водоросли обитают чаще в пресных водоемах, однако немало солоноводных и морских форм, а также вневодных наземных и почвенных видов.

К классу Вольвоксовых относятся наиболее примитивные представители зеленых водорослей. Обычно это одноклеточные организмы со жгутиками, иногда объединенные в колонии. Они подвижны в течение всей жизни. Распространены в неглубоких пресных водоемах, болотах, в почве. Из одноклеточных широко представлены виды рода хламидомонада. Шаровидные или эллипсоидальные клетки хламидомонад покрыты оболочкой, состоящей из гемицеллюлозы и пектиновых веществ. На переднем конце клетки расположены два жгутика. Всю внутреннюю часть клетки занимает чашевидный хлоропласт. В цитоплазме, заполняющей чашевидный хлоропласт, расположено ядро. У основания жгутиков имеются две пульсирующие вакуоли.

Бесполое размножение происходит при помощи двужгутиковых зооспор. При половом размножении в клетках хламидомонад формируются (после мейоза) двужгутиковые гаметы.

Для видов хламидомонад характерна изо-, гетеро- и оогамия. При наступлении неблагоприятных условий (пересыхание водоема) клетки хламидомонад теряют жгутики, покрываются слизистым чехлом и размножаются делением. При наступлении благоприятных условий они образуют жгутики и переходят к подвижному образу жизни.

Наряду с автотрофным способом питания (фотосинтез) клетки хламидомонад способны всасывать через оболочку растворенные в воде органические вещества, что способствует процессам самоочищения загрязненных вод.

Клетки колониальных форм (пандорина, вольвокс) построены по типу хламидомонад.

В классе Протококковых основная форма вегетативного тела — неподвижные клетки с плотной оболочкой и колонии таких клеток. Примерами одноклеточных протококковых могут служить хлорококк и хлорелла. Бесполое размножение хлорококка осуществляется с помощью двужгутиковых подвижных зооспор, а половой процесс представляет собой слияние подвижных двужгутиковых изогамет (изогамия). У хлореллы отсутствуют подвижные стадии при бесполом размножении, половой процесс отсутствует.

Класс Улотриксовые объединяет нитчатые и пластинчатые формы, обитающие в пресных и морских водоемах. Улотрикс представляет собой нить до 10 см длиной, прикрепляющуюся к подводным предметам. Клетки нити одинаковые, короткоцилиндрические с пластинчатыми постенными хлоропластами (хроматофорами). Бесполое размножение осуществляется зооспорами (подвижные клетки с четырьмя жгутиками).

Половой процесс изогамный. Гаметы подвижны благодаря наличию у каждой гаметы двух жгутиков.

Класс Конъюгаты (сцеплянки) объединяет одноклеточные и нитчатые формы со своеобразным типом полового процесса — конъюгацией. Хлоропласты (хроматофоры) в клетках этих водорослей пластинчатого типа и очень разнообразны по форме. В прудах и в водоемах с медленным течением основную массу зеленой тины образуют нитчатые формы (спирогира, зигнема и др.).

При конъюгации от супротивных клеток двух расположенных рядом нитей вырастают отростки, которые образуют канал. Содержимое двух клеток сливается, и образуется зигота, покрывающаяся толстой оболочкой. После периода покоя зигота прорастает, давая начало новым нитчатым организмам.

Класс Сифоновые включает водоросли с неклеточным строением слоевища (таллома) при его довольно крупных размерах и сложном расчленении. Морская сифоновая водоросль каулерпа внешне напоминает листостебельное растение: размер ее около 0,5 м, к грунту она прикрепляется ризоидами, ее слоевища стелятся по грунту, а вертикальные образования, напоминающие листья, содержат хлоропласты. Она легко размножается вегетативно частями слоевища. В теле водоросли отсутствуют клеточные стенки, у нее сплошная протоплазма с многочисленными ядрами, близ стенок расположены хлоропласты.

Отдел Харовые водоросли (Charophyta)

Это наиболее сложно устроенные водоросли: их тело дифференцировано на узлы и междоузлия, в узлах — мутовки коротких ветвей, напоминающих листья. Размер растений от 20-30 см до 1-2 м. Они образуют сплошные заросли в пресных или слабосоленых водоемах, прикрепляясь к грунту ризоидами. Внешне они напоминают высшие растения. Однако настоящего расчленения на корень, стебель и листья у этих водорослей нет. Харовых водорослей насчитывается около 300 видов, принадлежащих к 7 родам. У них есть сходство с зелеными водорослями по составу пигментов, строению клеток, особенностям размножения. Есть сходство и с высшими растениями в особенностях размножения (оогамия) и т. д. Отмеченное сходство свидетельствует о наличии общего предка у харовых и высших растений.

Вегетативное размножение харовых осуществляется специальными структурами, так называемыми клубеньками, образующимися на ризоидах и на нижних частях стеблей. Каждый из клубеньков легко прорастает, образуя протонему, а затем и целое растение.

Весь отдел водорослей после первого с ним знакомства охватить мысленно и дать каждому отделу его правильное место в системе очень трудно. Система водорослей выработалась в науке не скоро и лишь после многих неудачных попыток. В настоящее время мы предъявляем ко всякой системе то основное требование, чтобы она была филогенетической. Сначала думали, что такая система может быть очень простой; представляли ее себе в виде одного родословного дерева, хотя бы и со многими боковыми ветвями. Теперь же мы строим ее не иначе, как в виде многих родословных линий, развивавшихся параллельно. Дело осложняется еще и тем, что на ряду с прогрессивными изменениями наблюдаются и регрессивные, ставящие на разрешение трудную задачу — при отсутствии того или другого признака или органа решить, что он — еще не появился или уже исчез?

Наиболее совершенной считалась долго система, данная Вилле в 236 выпуске основного сочинения по описательной систематике растений, выходящего под редакцией А. Энглера. Основной группой здесь признаются жгутиковые организмы или Flagellata.

Схема эта обнимает только основную группу зеленых водорослей.

Происхождение, родственные связи и эволюция

Роль в природе и жизни человека

Роль в биогеоценозах

Водоросли — главные производители органических веществ в водной среде. Около 80 % всех органических веществ, ежегодно создающихся на Земле, приходится на долю водорослей и других водных растений. Водоросли прямо или косвенно служат источником пищи для всех водных животных. Известны горные породы (диатомиты, горючие сланцы, часть известняков), возникшие в результате жизнедеятельности водорослей в прошлые геологические эпохи. Кстати, именно по диатомовым водорослям определяется возраст этих пород.

Пищевое применение

Некоторые водоросли, в основном морские, употребляются в пищу (морская капуста, порфира, ульва). В приморских районах водоросли идут на корм скоту и удобрение. В ряде стран водоросли культивируют для получения большого количества биомассы, идущей на корм скоту и используемой в пищевой промышленности.

Съедобные водоросли — богаты минеральными веществами, особенно йодом, продукт — используется в восточноазиатских кухнях. Одно из самых популярных блюд с водорослями — суши.

Водоочистка

Многие водоросли — важный компонент процесса биологической очистки сточных вод.Бурное развитие нитчатых и планктонных водорослей (цветение воды) может создавать проблемы в работе очистных сооружений, систем водоснабжения.В морской аквариумистике водоросли используют в системах биологической фильтрации. Применяются водорослевые танки («водорослевики») и скрубберы. Выращиваются либо специально посаженные макроводоросли (обычно из родов Хетоморфа и Каулерпа), либо используется естественное водорослевое обрастание. Интенсивное освещение обеспечивает быстрый рост водорослей и активное поглощение ими загрязнителей. Периодически масса разросшихся водорослей удаляется из фильтра.

В фармацевтической промышленности

Из водорослей получают: студне- и слизеобразующие вещества — агар-агар (анфельция, гелидиум), агароиды (филлофора, грацилярия), карраген (хондрус, гигартина, фурцелярия), альгинаты (ламинариевые и фукусовые), кормовую муку, содержащую микроэлементы и йод.Водоросли участвуют в образовании некоторых типов лечебных грязей.

Химическая промышленность

Человек использует морские водоросли в химической промышленности. Из них получают йод, альгиновую кислоту, агар-агар, калийные соли,целлюлозу, спирт, уксусную кислоту.

Биотопливо

Из-за высокой скорости размножения водоросли применяются для получения биомассы на топливо. Разработано множество различных экспериментальных процессов получения биотоплива (англ.)русск., например, использующих высокие температуры и давления.

В науке

Водоросли широко применяют в экспериментальных исследованиях для решения проблем фотосинтеза и выяснения роли ядра и других компонентов клетки.

Биотестирование

Водоросли являются одним из наиболее широко применяемых биообъектов при биотестировании химических веществ и образцов природных и загрязнённых вод.

Экодом

Предпринимаются попытки использовать некоторые быстро размножающиеся и неприхотливые водоросли (например, хлореллу, которая быстро и в большом количестве синтезирует белки, жиры, углеводы, витамины и способна усваивать примерно 10-12 % солнечной энергии[источник не указан 1438 дней], синтезируя органическое вещество (для сравнения — высшие растения способны усваивать только 1-2 % солнечной радиации) для создания круговорота веще

.

Водоросли (лат. Algae ) - гетерогенная экологическая группа преимущественно фототрофных одноклеточных, колониальных или многоклеточных организмов, обитающих, как правило, в водной среде, в систематическом отношении представляющая собой совокупность многих отделов.

Наука о водорослях называется альгологией.

Общие сведения

Водоросли - группа организмов различного происхождения, объединённых следующими признаками: наличие хлорофилла и фотоавтотрофного питания; у многоклеточных - отсутствие чёткой дифференцировки тела (называемого слоевищем, или талломом) на органы; отсутствие ярко выраженной проводящей системы; проживание в водной среде, либо во влажных условиях (в почве, сырых местах и т. п.)

Некоторые водоросли способны к гетеротрофии (питанию готовой органикой), как осмотрофной (поверхностью клетки), напр. Жгутиконосцы, так и путём заглатывания через клеточный рот (эвгленовые, динофитовые). Размеры водорослей колеблются от долей микрона (кокколитофориды и некоторые диатомеи) до 40 м (макроцистис). Таллом бывает как одноклеточным, так и многоклеточным. Среди многоклеточных водорослей наряду с крупными есть микроскопические (например, спорофит ламинариевых). Среди одноклеточных есть колониальные формы, когда отдельные клетки тесно связаны между собой (соединены через плазмодесмы или погружены в общую слизь).

К водорослям относят различное число (в зависимости от классификации) отделов эукариот, многие из которых не связаны общим происхождением. Также к водорослям относят синезелёные водоросли или цианобактерии, являющиеся прокариотами. Традиционно водоросли причисляются к растениям.

Цитология

Клетки водорослей - вполне типичные для эукариот. Очень похожи на клетки наземных растений (мхов, плаунов, папоротникообразных, голосеменных и цветковых). Основные отличия - на биохимическом уровне (различные фотосинтезирующие и маскирующие пигменты, запасающие вещества, основы клеточной стенки и т. д.) и в цитокинезе (процессе деления клетки).

Фотосинтезирующие (и «маскирующие» их) пигменты находятся хлоропластах. Хлоропласт имеет две (красные, зелёные, харовые водоросли), три (эвглены, динофлагелляты) или четыре (охрофитовые водоросли) мембраны. Хлоропласты у водорослей имеют различную форму (мелкие дисковидные, спиралевидные, чашевидные, звёздчатые и т. д.).

У многих в хлоропласте имеются плотные образования - пиреноиды.

Продукты фотосинтезa сохраняются в форме различных запасных веществ: крахмала, гликогена, других полисахаридов, липидов. Запасание липидов больше свойственно морским формам (особенно планктонным диатомовым, которые за счёт масла держатся на плаву со своим тяжёлым панцирем), а запасание полисахаридов (включая крахмал и гликоген) больше свойственно пресноводным.

Клетки водорослей (за исключением амёбоидного типа) покрыты клеточной стенкой и/или клеточной оболочкой. Стенка находится снаружи мембраны клетки, обычно содержит структурный компонент (например, целлюлозу) и аморфный матрикс (например, пектиновые или агаровые вещества); также в ней могут быть дополнительные слои (например, спорополлениновый слой у хлореллы). Клеточная оболочка представляет собой или внешний кремнийорганический панцирь (у диатомей и некоторых других охрофитовых), или уплотнённый верхний слой цитоплазмы (плазмалемму), в котором могут быть дополнительные структуры, например, пузырьки, пустые или с целлюлозными пластинками (своеобразный панцирь, тека , у динофлагеллятов). Если клеточная оболочка пластичная, клетка может быть способна к так называемому метаболическому движению - скольжению за счёт небольшого изменения формы тела.

Морфологическая организация таллома

У водорослей выделяют несколько основных типов организации таллома:

Амёбоидный (ризоподиальный)

Одноклеточные организмы, лишённые твёрдой клеточной оболочки и вследствие этого, не способные сохранять постоянную форму тела. Благодаря отсутствию клеточной стенки и наличию особых внутриклеточных структур клетка способна к ползающему движению посредством псевдоподий или ризоподий. Для некоторых видов характерно образование многоядерного плазмодия путём слияния нескольких амёбоидных клеток. Амёбоидное строение могут вторично приобретать некоторые монадные формы путём отбрасывания или втягивания жгутиков.

Монадный

Одноклеточные водоросли имеют постоянную форму тела, жгутики, часто стигму, а пресноводные - сократительную вакуоль. Клетки активно двигаются в вегетативном состоянии. Часто встречается объединение нескольких монадных клеток в колонию, окружённую общей слизью, в некоторых случаях даже соединяясь между собой посредством плазмодесм. У высокоорганизованных форм с многоклеточным талломом часто имеются расселительные стадии - зооспоры и гаметы, имеющие монадную структуру.

Коккоидный

Одноклеточные, лишённые каких-либо органоидов передвижения и сохраняющие постоянную форму тела в вегетативном состоянии клетки. Чаще всего имеется утолщённая клеточная стенка или панцирь , могут быть различные выросты, поры и пр. для облегчения парения в толще воды. Многим водорослям с данной структурой свойственно образование колоний. Некоторые диатомеи и десмидиевые способны к активному передвижению путём выделения слизи.

Пальмеллоидный (капсальный)

Постоянное, достаточно крупное, как правило, прикреплённое к субстрату, образование из нескольких коккоидных клеток, погружённых в общую слизистую массу. Клетки непосредственно между собой не объединяются - отсутствуют плазмодесмы. Временную стадию жизненного цикла с аналогичной морфологией называют пальмеллевидным состоянием . В такое состояние могут переходить многие монадные и коккоидные водоросли при наступлении неблагоприятных условий, образующиеся при этом пальмеллевидные образования, как правило, мелкие и не имеют постоянной формы.

Нитчатый (трихальный)

Клетки соединены в нить, простую или разветвлённую. Нити могут свободно плавать в толще воды, прикрепляться к субстрату, либо объединяться в колонию. Вегетативно нитчатые водоросли размножаются обычно распадом нити на отдельные фрагменты. Рост нитей может идти четырьмя путями: диффузным - делятся все клетки нити,интеркалярным - зона роста расположена в середине нити, апикальным - делением конечных клеток, и базальным - делением клеток у основания таллома. Клетки в нити не имеют жгутиков и могут быть связаны между собой плазмодесмами.

Разнонитчатый (гетеротрихальный)

Есть две системы нитей: стелющиеся по субстрату горизонтальные и отходящие от них вертикальные. Горизонтальные нити тесно смыкаются, либо могут сливаться в псевдопаренхиматозную пластинку и выполняют, в основном, опорную функцию и функцию вегетативного размножения, вертикальные нити - преимущественно ассимиляторную функцию. Иногда может наблюдаться редукция, либо чрезмерное развитие тех или иных нитей, приводящее к вторичной утрате или нарушению характерных черт гетеротрихального сроения (при редукции вертикальных нитей, например, таллом может представлять собой простую однослойную пластинку , полностью прикреплённую к субстрату.

Пластинчатый

Многоклеточные талломы в форме пластинок из одного, двух или нескольких слоёв клеток. Возникают при продольном делении клеток, составляющих нить. Число слоёв зависит от характера образования перегородок при делении клеток. Иногда слои могут расходиться, и таллом тогда приобретает трубчатую форму (полый внутри), стенки при этом становятся однослойными.

Сифональный (неклеточный, сифоновый)

Отсутствуют клеточные перегородки, в результате чего таллом, часто крупный и внешне дифференцированный, формально представляет собой одну клетку с большим количеством ядер.

Сифонокладальный

Таллом представлен многоядерными клетками, соединёнными в нитчатые или иной формы многоклеточные талломы (Siphonocladiales).

Харофитный (членисто-мутовчатый)

Свойственна только харовым водорослям. Таллом крупный, многоклеточный, состоит из главного побега с ветвями и отходящими от него, иногда ветвящимися, членистыми боковыми побегами . Боковые побеги отходят от главного в области узлов , часть побега между узлами состоит, как правило, из одной крупной клетки и называется междоузлием .

Сарциноидный

Колонии, представляющие собой группы (пачки или нитеообразные образования), которые возникают в результате деления одной исходной клетки и заключены в растягивающуюся оболочку этой клетки.

Псевдопаренхиматозный (ложнотканевый)

Представлен слоевищами, которые образовались в результате срастания разветвлённых нитей, нередко сопровождаемого морфофункциональной дифференциацией получающихся ложных тканей.

У части сине-зелёных, зелёных и красных водорослей в слоевище откладываются соединения кальция, и оно становится твёрдым. Водоросли лишены корней и поглощают нужные им вещества из воды всей поверхностью. Крупные донные водоросли имеют органы прикрепления - подошву (уплощённое расширение в основании) или ризоиды (разветвлённые выросты). У некоторых водорослей побеги стелются по дну и дают новые слоевища.

Размножение и циклы развития

Размножение водорослей - вегетативное, бесполое и половое. Многие одноклеточные водоросли размножаются путём деления одной материнской клетки. Деление начинается с ядра, а затем разделяются все части клетки: хроматофор, глазок, вакуоли, цитоплазма и пр. Крупные водоросли размножаются вегетативно - частями слоевища или при помощи специальных почек (сфацеляриевые). Некоторые многоклеточные водоросли не имеют полового размножения, у большинства же образуются споры и гаметы либо в обычных клетках (зелёные водоросли, часть красных), либо в особых образованиях - спорангиях и гаметангиях (бурые водоросли); споры и гаметы бывают неподвижными (красные, конъюгаты) или подвижными - со жгутиками. У водорослей наблюдаются все формы полового процесса: изогамия, гетерогамия, оогамия и конъюгация (слияние протопластов двух вегетативных клеток). Образующаяся в результате полового процесса зигота делится сразу или после периода покоя. Одновременно в ней может происходить мейоз. У примитивных водорослей одна и та же особь даёт гаметы или споры в зависимости от внешних условий. У других водорослей функции бесполого и полового размножения выполняют разные особи (спорофиты и гаметофиты); они могут произрастать одновременно в одинаковых условиях (фурцелярия); одновременно, но в разных местообитаниях (бангиевые); в одних и тех же местообитаниях, но в разные сезоны. У ряда водорослей происходит строгое чередование ил (ламинариевые), а гаметофит отмирает, или спора, не отделяясь от спорофита, прорастает в гаметофит, который развивается на спорофите (фукусовые).

Экологические группы водорослей

Систематика

Водоросли - крайне гетерогенная группа организмов, насчитывающая около 100 тысяч (а по некоторым данным до 100 тыс. видов только в составе отдела диатомовых) видов. На основании различий в наборе пигментов, структуре хроматофора, особенностей морфологии и биохимии (состав клеточных оболочек, типы запасных питательных веществ) большинством отечественных систематиков выделяется 11 отделов водорослей :

Водоросли (лат. Phycobionta )


  1. Отдел Сине-зелёные водоросли (лат. Cyano phyta )
Прокариоты. Нет ядра, нет хроматофоры. Наружная клеточная мембрана 4 слойная: 3 обычных, 1 слой содержит муреин (это вещество содержится только у бактерий - цианобактерии). Оболочка имеет слизистые чехлы. Есть ДНК, нет ядерной оболочки и ядрышка. Нет митоза, мейоза – размножение делением клеток пополам. Нет оформленных хромосом, митохондрий, гамет, пищеварительных вакуолей. Осуществляют фотосинтез, в хроматоплазме молекулы хлорофилла. Есть запасные питательные вещества в виде гликогена и биохинина.

Пигменты : фикоциан, фикоэритрин, хлорофилл, эксентафилл – различное соотношение этих пигментов дает разную окраску – оттенки синего.


  1. Класс Chroococcophyceae
Относятся одноклеточные колониальные водоросли (не нитчатые).

  1. Род Gloeocapsa

При делении каждая клетка вырабатывает свою слизистую оболочку, сохраняя при этом материнскую.

Экология: почвы, скалы, пресные воды.

  1. Род Microcystis aeruginosa



В пресных водоемах. Объёмные сферические или неправильной формы слизистые колонии из шаровидных клеток. Вызывает цветение водоемов.

  1. Род Merismopedia



Обитает в пресных водоемах. Представлен плоскими в виде табличек колониями из шаровидных клеток.

  1. Класс Н ormogonyophyceae
Нитчатые сине-зеленые водоросли. Размножаются гормогониями, у многих известны споры.

  1. Род Oscielatoria



Образуют сине-зеленые пленки, покрывающие землю, подводные предметы. Длинные нити сложены из цилиндрических клеток, верхушечные клетки отличаются. Размножается гормогониями, распадаются. Положительный фототаксис. Индикаторы чистоты водоема.

  1. Род Spirulina




Нити скручены в правильную спираль. Содержат много протеинов (68% от сухой массы), используется в пищу. Содержит витамины А, В1, В2, В3, В6, С. Характерна для загрязненных вод.

  1. Род Anabaena




Одиночные или собранные в неправильные скопления нити , Размножение гормогониями, многие виды имеют споры. Способны к фиксации атмосферного азота.

  1. Род Nostoc



Слизистые колонии разных размеров и формы (от микроскопических до размера куриного яйца), состоящие из извитых нитей. Размножаются гормогониями, у многих имеются споры.

  1. Род Gloeotrichia




3млрд лет – первые фотосинтезирующие организмы, не имеющие ядра. Студенистые колонии. Нити из центра расходятся по радиусам. Размножение гормогониями.Вызывают цветение водоемов, замор рыбы. Переносят перепады температур, УФ-излучение. Усваивают молекулярный азот.

  1. Отдел Зелёные водоросли (лат. Chlorophyta )
Подвижные и неподвижные формы (некоторые становятся подвижными в процессе размножения), характеризуются травянисто-зеленой окраской хлоропластов (Хлорофиллы «а» и «b», лютеин, неоксантин, виолаксантин, зеаксантин). Клетка лишена оболочки – перепласт. Чаще одноядерные, но встречаются многоядерные. Важнейший определяющий признак – хроматофор находится внутри хлоропласта и не связан со жгутиком. Размножение вегетативное, половое (конъюгация, гологамный, изогамный, гетерогамный и оогамный процесс) и бесполое (зооспорами). В качестве запасного питательного вещества в клетках откладывается крахмал. Большинство обитают в пресных водоемах, но есть и морские виды. В основе деления класса на порядки лежит морфологическая дифференцировка таллома.

  1. Класс Chlorophyceae
Включает крупные водоросли со сложной дифференцировкой нитчатого таллома. Половой процесс оогамный, половые органы – оогонии и антеридии – многоклеточного строения.

  1. Порядок Volvocales

  1. Род Chlamidomonas

ВЕГЕТАТИВНАЯ ОСОБЬ

ПАЛЬМЕЛЛЕВИДНАЯ СТАДИЯ



Одноклеточные водоросли, обитающие в лужах, канавах и др.мелких пресных водоемах. Имеют положительный фототаксис – глазок, чашевидный хроматофор выделительные пульсирующие вакуоли – для выброса продуктов метаболзма. При массовом развитии вода приобретает зеленую окраску. При пересыхании водоема клетки переходят в пальмеллевидное состояние: теряют жгутики, ослизняется стенка, становятся неподвижными и размножаются. Дочерние клетки тоже ослизняются – получается система вложенных друг в другаслизистых обверток, в которых группами расположены неподвижные клетки. В благоприятных условиях хламидомонады размножаются бесполым путем.

  1. Род Dunaliella

Встречается в соленых озерах. Клетки очень похожи на хламидомонадные: тот же хроматофор,в виде чаши, в утолщенном дне которого находится пиреноид, ярко красный глазок, два жгута, но отличаются тем, что у них нет оболочки, только уплотненный перепласт и нет пульсирующих вакуолей. Способна накапливать витамин А – каротин.

  1. Род Volvox


Наиболее организованный род. Представлен крупным (до 3 мм в диаметре) шаром, одетым тонким слоем инволюкрума, под которым в один слой по периферии расположены клетки (500 – 60000 шт). Внутренняя полость шара занята слизью. Колониальные, колонии представлены шарами. Клетки вегетативны, имеют жгутики, соединены цитоплазматическими тяжами. Половой процесс наступает осенью – образование женских и мужских (большими группами) половых клеток. Некоторые клетки обладают способностью делиться, образуя дочерние колонии – весной. Половой процесс с выворачиванием наружных клеток. Обитают в чистых водоемах.

  1. Род Gonium

Образует плоские пластинчатые колонии из клеток расположенных в один слой. Колонии состоят обычно из 16 клеток, окруженных слизью. Клетки в колонии расположены таким образом, что все концы несущие жгутики обращены в одну сторону. Обитают в пресных водах.

  1. Род Pandorina

Колонии из 16 клеток угловатой формы. Клетки лежат в общем инволюкруме (в слизистом слое) очень тесно. Подвижные. Фототрофные.

  1. Порядок Chlorococcales
Объединяет коккоидные формы: одноклеточные колониальные, ценобиальные. Клетки имеют подобное строение с вольвоксовыми: в цитоплазме чашевидный хроматофор с пиреноидом , одно ядро, жгутиков нет. Бесполое размножение с помощью зооспор. Половой процесс изо-, гетеро- и оогамный.

  1. Род Chlorococcum



Встречается в пресных водоемах,коре деревьев, на почве. Входит в состав многих лишайников. Представлен шаровидными, микроскопическими клетками, одетыми целлюлозной оболочкой. Одноядерные и многоядерные, содержат чашевидный хроматофор с одним или несколькими пиреноидами. Зооспоры вытянутые, двужгутиковые, образуются в количестве от 8 до 32. Известен и половой процесс – слияние двужгутиковых изогамет. Крупнее хлореллы.

  1. Род Chlorella




Ширко распространена в пресных водоемах, на сырой земле, коре деревьев. Шаровидные клетки одетые гладкой оболочкой, содержат чашевидный хроматофор, одно ядро. При бесполом делении клетка распадается на2, 4, 8, 16, 32 автоспоры. Подвижных стадий нет.

Высокобелковый и высокожировой продукт. Содержит витамины А, В1,В2, В6, С. Является генетическим, токсикологическим и космическим тест-объектом.

  1. Род Scenedesmus




Эллипсоидальные веретеновидные клетки соединены боками в простые или двойные ряды. Как правило ценобии четырехклеточные, краевые клетки несут выросты стенки – шипы. При размножении в каждой клетке – 4 автосоры, которые внутри материнской клеки уже слагаются в колонию. Эта колония растет только за счет роста самих клеток.

  1. Род Ankstrodesmus



Наряду с одиночно живущими клетками у них в результате неполного расхождения автоспор нередко возникают скопления клеток (колоний) из неопределенного числа клеток. Веретеновидные клетки.

  1. Род Hydrodictyon




«Водяная сеточка». Макроскопическая (30 см) ценобиальная водоросль. Цилиндрические клетки соединяются концами большей частью по три, образуя сеть. Соединение происходит в месте расположения микротрубочек. Молодые сеточки растут только благодаря росту слагающих их клеток, число ядер в них увеличивается.

  1. Порядок Ulothrichales
Зеленые водоросли, имеющие таллом в виде неразветвленной нити, сложенной из одноядерных клеток. Реже таллом пластинчатый или трубчатый. Размножение весной, зооспорами. Лето – осень – гаметами (гаплофазный цикл развития).

  1. Порядок Chaetophorales
Нитчатый, ветвящийся таллом. Хроматофор рассеченный. Ветви заканчиваются волоском.

  1. Род Draparnaldia



Показатель чистых вод. Таллом прикрепляется с помощью ризоидов на нижних клетках. Репродуктивные клетки – зооспоры и гаметы, образуются в ассимиляторах. Общий габитус таллома может сильно изменяться в зависимости от условий среды.

  1. Род Pleurococcus



Нити, состоящие из овальных клеток. Обитают на деревьях, образуя зеленоватый налет на нижней части стволов. Единственный способ размножения – вегетативное деление клеток.

  1. Порядок Siphonocladiales

Род Cladophora



Самя распространенная водоросль. Прибрежная зона морей, озер, водохранилищ. Развивается в массе, может вызывать нарушение экологического равновесия водоема. Дышит кислородом. Живет в теплых водах и холодных водах Севера. Ветвящаяся нитчатая водоросль. Клетки удлиненные, хроматофор пластинчатый с перфорацией. Половой процесс – изогамия, вегетативной размножение, бесполый процесс. У морских видов смена поколений.

  1. Порядок Oedogoniales

  1. Порядок Siphonales

  1. Класс Conjugatophyceae

  1. Род Spirogyra




Невевящиеся нити. Выделяет слизь. Образует тину. Ядро в клетках висит на тяжах. Хроматофор спиральный. Процесс размножения половой. Весна – лето - конъюгация. Распространены широко. Любая клетка нити способна к росту и делению.

  1. Род Mougeotia



Хроматофор в виде плоской осевой пластинки с несколькими пиреноидами обращен к свету. Может поворачиваться на 90 ͦ (за 30 мин).

  1. Род Cosmarium



Одноклеточные десмидиевые водоросли. Клетки с глубокой перетяжкой. Полуклетки могут быть разнообразной формы: полукруглые, многоугольные, пирамидальные. Размножение вегетативное в кислой среде.

  1. Отдел Харовые водоросли (лат. Charophyta )
Это макроскопические водоросли , внешне сходные с некоторыми высшими растениями (хвощ , роголистник ). Высота их таллома составляет обычно 20-30 см, но может достигать и 1-2 м, боковые ветви ограниченного роста, расположены мутовками на многоклеточных узлах. Междоузлия состоят из одной длинной клетки, которая может обрастать корой из узких клеток. Оболочки клеток иногда обызвестленные. Хлоропласты зелёные, содержат хлорофиллы a и b , из дополнительных пигментов - ликопин . Запасное вещество - крахмал .

  1. Отдел Эвгленовые водоросли (лат. Euglenophyta )
У эвгленовых форма тела варьирует от веретеновидной, овальной до плосколистовидной и игловидной. Передний конец тела более или менее закруглён, задний может быть вытянутым и заканчиваться заострённым отростком. Клетки могут быть спирально скручены. Длина клеток от 5 до 500 мкм и более

  1. Отдел Золотистые водоросли (лат. Chrysophyta )
Золотистые водоросли (лат. Chrysophyta ) - включают в себя преимущественно микроскопические водоросли различных оттенков жёлтого цвета. Золотистые водоросли бывают одноклеточными, колониальными и многоклеточными. Различия в морфологической организации таллома положены в основу деления хризофит на классы: амебоидные формы объёдинены в класс хризоподовых ; коккоидные - хризосферовых ; пальмеллоидные - хризокапсовых ; монадные - хризомонадовых ; нитчатые, разнонитчатые и пластинчатые - в класс хризотриховых . Известно около 800 видов.

  1. Отдел Жёлто-зелёные водоросли (лат. Xanthophyta )
Жёлто-зелёные водоросли (лат. Xanthophyceae , или Xanthophyta ), или Разножгутиковые водоросли (лат. Heterocontae ), или Трибофициевые (лат. Tribophyceae ) - класс низших растений , включающий в себя водоросли, хлоропласты которых окрашены в жёлто-зелёный или жёлтый цвет. Представители - одноклеточные, колониальные и многоклеточные, преимущественно пресноводные организмы. Аналогично золотистым водорослям , в основу деления жёлто-зелёных на классы положено разнообразие морфологической организации таллома . Класс назван по типовому роду Tribonema (от греч. tribon - опытный, искусный, nema - нить).

  1. Отдел Диатомовые водоросли (лат. Bacillariophyta )
Диатомовые водоросли , или диатомеи (лат . Bacillariophyta ) - группа хромистов , традиционно рассматриваемая в составе водорослей , отличающаяся наличием у клеток своеобразного «панциря». Панцирь состоит из двух половинок - эпитеки игипотеки , причём эпитека больше, и её края заходят на края гипотеки. В результате деления клетки дочерние получают по одной половинке панциря и достраивают к ней меньшую. Очевидно, что из-за этого популяция постепенно мельчает и после нескольких делений клетки образуют ауксоспоры , не имеющие панциря. Ауксоспоры растут в объёме и впоследствии дают начало новому крупному поколению.

  1. Отдел Динофитовые водоросли (лат. Dinophyta )
Динофлагелля́ты (лат. Dinophyceae ) - тип протистов из группы альвеолят (Alveolata ). Большинство представителей - двусторонне-симметричные или асимметричные жгутиконосцы с развитым внутриклеточным панцирем. Значительную часть динофлагеллят характеризует способность к фотосинтезу , в связи с чем группу также называют динофитовыми водорослями (лат. Dinophyta ). Некоторые представители (например, ночесветки ) способны к люминесценции . Всего описано 5-6 тысяч видов.

Высокое хозяйственное значение имеют представители, массовые вспышки численности которых приводят к возникновению «красных приливов ». К динофлагеллятам также относятся зооксантеллы - внутриклеточные симбионты многих коралловых полипов и некоторых двустворчатых моллюсков .


  1. Отдел Криптофитовые водоросли (лат. Cryptophyta )
Криптофитовые водоросли , Криптомонады , или Криптофиты (лат. Cryptophyta ) - тип хромистов , включающий класс Cryptophyceae и два порядка - Cryptomonadales и Goniomonadales .

Криптофиты - небольшая, но экологически и эволюционно очень важная группа организмов, обитающих в морских и континентальных водах. Почти все они - одноклеточные подвижные жгутиконосцы, некоторые представители способны формировать пальмеллоидную стадию. Только один род Bjornbergiella (выделен из почв Гавайских островов ) способен к образованию простых нитчатых талломов (положение этого рода до конца не выяснено, и в ряде систем его не относят к криптофитам), оспаривается и существование колониальных форм.


  1. Отдел Бурые водоросли (лат. Phaeophyta )
Бурые водоросли (лат. Phaeophyceae ) - отдел автотрофных хромистов . В жизненном цикле всех представителей присутствуют многоклеточные стадии. Преимущественно морские формы, лишь восемь видов перешли к существованию в пресных водоёмах. Бурые водоросли включают 1500 видов , которые объединены в 265 родов, из которых достаточно изестны Ламинария (Laminaria ), Саргасс (Sargassum ), Цистозейра (Cystoseira ). Бурые водоросли в хроматофорах содержат бурый пигмент фукоксантин (C 40 H 56 O 6). Этот пигмент маскирует остальные пигменты. В отличие от других водорослей, для бурых водорослей характерны многоклеточные волоски с базальной зоной роста. Hекоторые бурые водоросли употребляются в пищу

  1. Отдел Красные водоросли (лат. Rhodophyta )
Красные водоросли (лат. Rhodophyta ) - обитатели прежде всего морских водоемов, пресноводных представителей известно немного. Обычно это довольно крупные растения, но встречаются и микроскопические. Среди красных водорослей имеются одноклеточные (крайне редко), нитчатые и псевдопаренхимные формы , истинно паренхимные формы отсутствуют. Ископаемые остатки свидетельствуют, что это очень древняя группа растений

Роль в природе и жизни человека

Роль в биогеоценозах

Водоросли - главные производители органических веществ в водной среде. Около 80 % всех органических веществ, ежегодно создающихся на земле, приходится на долю водорослей и других водных растений. Водоросли прямо или косвенно служат источником пищи для всех водных животных. Известны горные породы (диатомиты, горючие сланцы, часть известняков), возникшие в результате жизнедеятельности водорослей в прошлые геологические эпохи. Кстати, именно по диатомовым водорослям определяется возраст этих пород.

Пищевое применение

Некоторые, в основном морские, употребляются в пищу (морская капуста , порфира , ульва ). В приморских районах водоросли идут на корм скоту и удобрение . В ряде стран водоросли культивируют для получения большого количества биомассы, идущей на корм скоту и используемой в пищевой промышленности.

Съедобные водоросли - богаты минеральными веществами, особенно йодом , продукт - используется в восточноазиатских кухнях. Одно из самых популярных блюд с водорослями - суши .

Водоочистка

Многие водоросли - важный компонент процесса биологической очистки сточных вод.

Бурное развитие нитчатых и планктонных водорослей (цветение воды ) может создавать проблемы в работе очистных сооружений систем водоснабжения.

В морской аквариумистике водоросли используют в системах биологической фильтрации . Применяются водорослевые танки («водорослевики») и скрубберы. Выращиваются либо специально посаженные макроводоросли (обычно из родов Хетоморфа и Каулерпа ), либо используется естественное водорослевое обрастание. Интенсивное освещение обеспечивает быстрый рост водорослей и активное поглощение ими загрязнителей. Периодически масса разросшихся водорослей удаляется из фильтра.

В фармацевтической промышленности

Из водорослей получают: студне- и слизеобразующие вещества - агар-агар (анфельция , гелидиум ), агароиды (филлофора , грацилярия ), карраген (хондрус , гигартина ,фурцелярия ), альгинаты (ламинариевые и фукусовые), кормовую муку, содержащую микроэлементы и иод.

Водоросли участвуют в образовании некоторых типов лечебных грязей .

Химическая промышленность

Человек использует морские водоросли в химической промышленности . Из них получают калийные соли , целлюлозу , спирт , уксусную кислоту .

Биотопливо

Из-за высокой скорости размножения водоросли нашли применение для получения биомассы на топливо.

В исследовательских работах

Водоросли широко применяют в экспериментальных исследованиях для решения проблем фотосинтеза и выяснения роли ядра и других компонентов клетки.

Биотестирование

Водоросли являются одним из наиболее широко применяемых биообъектов при биотестировании химических веществ и образцов природных и загрязненных вод.

Экодом

Предпринимаются попытки использовать некоторые быстро размножающиеся и неприхотливые водоросли (например, хлореллу , которая быстро и в большом количестве синтезирует белки , жиры , углеводы , витамины и способна усваивать примерно 10 - 12% солнечной энергии, синтезируя органическое вещество (для сравнения - высшие растения способны усваивать только 1 - 2% солнечной радиации) для создания круговорота веществ в обитаемых отсеках космического корабля.

3.2. Водоросли (Algae)

3.2.1. Основные признаки и систематика водорослей

Водоросли - огромная группа растений, имеющих большое биологическое значение и очень важных для человечества (разд. 3.2.8). Они являются самыми примитивными из растений, и у них нет разделения тела на стебель, корень и листья. Поэтому первоначально их объединяли вместе с грибами в отдел Thallophyta (см. примечание на с. 43). Однако после новых научных открытий стало ясно, что водоросли ничуть не менее разнообразны, чем все остальные группы растений, вместе взятые, и что у них очень мало общих признаков. Вероятно, лучше всего считать водорослями все фотосинтезирующие организмы, выделяющие кислород, которые эволюционировали в водной среде и полностью освоили ее. Правда, некоторые водоросли вышли и на сушу, но в масштабах планеты продуктивность прибрежных и наземных форм ничтожна в сравнении с продуктивностью океанических и пресноводных водорослей. Если придерживаться такой точки зрения, то в группу водорослей следует включить и сине-зеленые водоросли (Cyanophyta). Однако, поскольку эти водоросли - прокариоты, было предложено называть их цианобактериями (Cyanobacteria), чтобы как-то отличить от эукариотических водорослей. При этом из виду упускают один очень важный факт, а именно то, что сине-зеленые водоросли при фотосинтезе выделяют кислород, а все остальные фотосинтезирующие прокариоты - нет. Для того чтобы вода могла расщепиться на водород и кислород, необходимо наличие хлорофилла и фотосистемы II (разд. 9.4.2), что является важным преимуществом перед фотосинтезирующими бактериями. О том, как было достигнуто такое преимущество, известно очень мало, хотя и обнаружены некоторые формы, занимающие промежуточное положение между сине-зелеными водорослями и бактериями. Такое истолкование связи между сине-зелеными водорослями и другими растениями, в том числе и остальными водорослями, подкрепляют данные, свидетельствующие в пользу симбиотической теории, согласно которой хлоропласты растений произошли из сине-зеленых водорослей (разд. 9.3.1).

Подводя итог, можно сказать, что термин "водоросль" сам по себе удобен, но его применение в систематике вносит ненужные осложнения. Сине-зеленые водоросли следует относить к прокариотам, а все остальные водоросли - к эукариотам.

К счастью, эукариотические водоросли вполне естественно распадаются на хорошо различимые группы, причем основным отличительным признаком является набор фотосинтетических пигментов. В современной систематике такие группы получили статус отделов. Родственные связи между отделами до сих пор не выяснены, а этот вопрос очень важен, чтобы понять происхождение высших растений и связь между прокариотами и эукариотами.

Все отделы перечислены на рис. 3.11, а на рис. 3.12 даны современные представления о том, какие связи существуют между этими отделами. Основные признаки водорослей и некоторых главных отделов приведены в табл. 3.4.

3.2.2. Бесполое размножение водорослей

У водорослей наблюдается как бесполое, так и половое размножение. Ниже кратко перечислены основные типы бесполого размножения от самого простого до самого сложного.

Вегетативное размножение . У некоторых колониальных форм колонии могут дробиться на отдельные фрагменты, которые дают начало новым более мелким колониям. У более крупных водорослей, например у Fucus, на главном талломе могут образовываться дополнительные талломы, которые отламываются и образуют новые организмы.

Фрагментация . Это явление наблюдается у нитчатых водорослей, таких, как сине-зеленые водоросли и Spirogyra. Нить расщепляется строго определенным образом вдоль, и образуются две новые нити. Это явление можно рассматривать как одну из форм вегетативного размножения.

Бинарное деление . В этом случае одноклеточный организм делится на две одинаковые половины, при этом ядро делится митотически. Продольное деление такого типа наблюдается у Euglena.

Зооспоры . Это подвижные споры, имеющие жгутики. Они образуются у многих водорослей, например у Chlamydomonas, и у некоторых грибов (см. Oomycota, табл. 3.2).

Апланоспоры . Эти неподвижные споры образуются, например, у некоторых бурых водорослей.

3.2.3. Половое размножениеводорослей

При половом размножении объединяется генетический материал двух отдельных особей одного и того же вида. Самый простой способ такого размножения у водорослей; он заключается в слиянии двух морфологически (т. е. структурно) идентичных гамет. Такой процесс называется изогамией , а гаметы - изогаметами . Изогамны Spirogyra и некоторые виды Chlamydomonas.

Если одна из гамет менее подвижна или крупней, чем другая, то такой процесс называют анизогамией . У Spirogyra гаметы не отличаются по строению, но одна из них двигается, а другая неподвижна. Это можно рассматривать как физиологическую анизогамию. Существует еще один вариант, когда одна гамета большая и неподвижная, а вторая небольшая и подвижная. Такие гаметы называются женскими и мужскими, а сам процесс называется оогамией . Оогамны Fucus и некоторые виды Chlamydomonas. Женские гаметы крупные потому, что в них находится запас питательных веществ, необходимых для развития зиготы после оплодотворения.

Все три типа полового размножения соответствуют увеличению сложности строения тела, и поэтому оогамия, хотя и встречается у некоторых простых водорослей, таких, как Chlamydomonas, в целом более распространена у более сложных водорослей, например у представителей Phaeophyta. Оогамия - это единственный способ полового размножения у растений, более высоко организованных, чем водоросли.

К сожалению, терминология, применяемая для описания гамет и органов полового размножения растений, очень запутана, особенно у водорослей. Ниже мы объясним только основные термины.

У грибов и низших растений (водорослей, мохообразных и папоротникообразных) гаметы образуются в особых структурах, которые называют гаметангиями . Мужской гаметангий называется антеридием, а женский - оогонием или архегонием.

Оогоний * - это простой женский гаметангий, который встречается у многих водорослей и грибов, а женские гаметы или гаметы, которые находятся в нем, называют оосферами . Оплодотворенная оосфера называется ооспорой ; она превращается в толстостенную покоящуюся спору, способную переживать неблагоприятные условия. Общее название для женской гаметы - яйцо или яйцеклетка , хотя иногда для обозначения яйцеклетки используют термин "оосфера"; однако это не совсем точно.

* (Оогониями называют также клетки яичников, из которых образуются ооциты у животных (см. гл. 20). )

Архегоний - это более сложный женский гаметангий, который характерен для мохообразных, папоротникообразных и многих голосеменных; архегоний будет описан далее в этой главе.

В антеридии образуются мужские гаметы, которые называются антерозоидами или сперматозоидами . Они подвижны, потому что снабжены одним или несколькими жгутиками. Такие гаметы характерны для грибов, водорослей, мохообразных, папоротникообразных и некоторых голосеменных. У животных мужские гаметы называются сперматозоидами или спермиями . Перечисленные названия приведены на рис. 3.13.

Для тех целей, которые стоят перед нами в этой главе, не столь важно, как называть разные гаметы одного и того же пола, поэтому вполне достаточно различать сперматозоиды, т. е. все мужские гаметы, и яйцеклетки, т. е. все женские гаметы.

Как и у грибов, у некоторых водорослей наблюдается гетероталличность (разд. 3.1.3).

3.2.4. Отдел Chlorophyta

Основные свойства Chlorophyta перечислены в табл. 3.4.


Таблица 3.4. Систематика и основные признаки некоторых главных групп водорослей 1)

1) (Звездочкой отмечен систематический признак. )

Chlamydomonas (хламидомонада) - одноклеточная подвижная водоросль, которая живет главным образом в стоячей воде, т. е. в прудах и канавах, особенно если вода еще и обогащена растворимыми азотистыми соединениями, например стоками со скотных дворов. Клетки этой водоросли часто встречаются в таком огромном количестве, что вода становится зеленой. Некоторые виды живут в морской воде или в солоноватых лиманах.

Строение

Хламидомонада совсем не похожа на растение, так как она активно движется и у нее имеются пульсирующие вакуоли. Строение хламидомонады изображено на рис. 3.14. На электронной микрофотографии видны типичные для эукариот органеллы: аппарат Гольджи, митохондрии, рибосомы и мелкие вакуоли. В хлоропластах многих водорослей выявлена особая структура - пиреноид . Это - белковое образование, состоящее главным образом из рибулозобисфосфаткарбоксилазы - фермента, который осуществляет фиксацию двуокиси углерода. Пиреноид участвует в запасании углеводов, например крахмала. Красный глазок воспринимает изменения в интенсивности освещения, и клетка либо перемещается туда, где интенсивность света оптимальна для фотосинтеза, либо остается на месте, если освещенность достаточна. Такая ответная реакция на свет называется фототаксисом (разд. 15.1.2). Клетка хламидомонады передвигается за счет биения двух жгутиков и ввинчивается в воду, как штопор, вращаясь вокруг продольной оси.


Рис. 3.14. A. Chlamydomonas в световом микроскопе; х 600. Б. Схема строения Chlamydomonas. В. Электронная микрофотография Chamydomonas reinhardtii. × 1400

Жизненный цикл

Жизненный цикл Chlomydomonas изображен на рис. 3.15. Взрослая особь гаплоидна.

Бесполое размножение

Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор. Родительская клетка теряет жгутики, и протопласт клетки делится на два-четыре дочерних протопласта (обычно на четыре). В это же время происходит митотическое деление ядра; кроме того, делится и хлоропласт. У дочерних протопластов образуются новые клеточные стенки, новые глазки и новые жгутики. В образовании новых жгутиков участвуют центриоли (базальные тельца). Клеточная стенка родительской клетки ослизняется, и дочерние клетки, которые теперь называют зооспорами, выходят наружу. Из каждой зооспоры вырастает полноценная взрослая клетка Chlamydomonas. Этот процесс изображен на рис. 3.16, А.

Половое размножение

Одни виды Chlomydomonas - гомоталличны, другие - гетероталличны; при этом разные виды могут быть изогамными, анизогамными или оогамными. Размножение изогамных видов изображено на рис. 3.16, Б. При прорастании ядро зиготы первый раз делится мейотически, при этом восстанавливается гаплоидное состояние, свойственное взрослым организмам. Высвободившиеся молодые клетки Chlomydomonas можно называть зооспорами, пока они полностью не созреют.

В прудах и других водоемах с непроточной, но чистой водой живет еще одна водоросль - неветвящаяся нитчатая водоросль Spirogyra. Большая часть видов спирогиры - плавающие формы, а нити у нее слизистые и скользкие.

Строение

Цилиндрические клетки спирогиры соединены торец в торец и образуют нить, изображенную на рис. 3.17. Все клетки идентичны, и между ними не наблюдается разделения функций. Тонкий слой цитоплазмы лежит по периферии клетки, а большая вакуоль как бы обмотана тяжами цитоплазмы. Такие тяжи удерживают ядро в центре клетки. Один или несколько спиралевидных хлоропластов лежат в тонком постенном слое цитоплазмы.

Рост и размножение

Нити спирогиры растут интеркалярно, т. е. за счет деления любой из клеток, входящих в состав нити, независимо от того, где находится эта клетка. У большинства же растений зона роста ограничена верхушечной областью. Ядро клетки спирогиры делится митотически, затем из выростов боковых стенок образуется новая поперечная клеточная стенка. Получаются две дочерние клетки, которые вырастают до нормальных размеров, в результате чего вся нить увеличивается в длину.

Как мы уже отмечали (разд. 3.2.1), бесполое размножение происходит путем фрагментации.

Половое размножение осуществляется весьма специфическим способом, характерным для нитчатых водорослей: две нити располагаются бок о бок и супротивные клетки обеих нитей соединяются короткими трубчатыми выростами. Все содержимое клетки ведет себя как гамета; процесс этот можно рассматривать как анизогамный, поскольку, хотя обе гаметы и идентичны морфологически, только одна из них подвижна и перетекает в другую клетку через соединительную трубку. Такой процесс называется конъюгацией.

3.2.5. Отдел Phaeophyta

Основные признаки Phaeophyta перечислены в табл. 3.4.

У скалистых берегов Британского побережья часто встречаются разные водоросли из рода Fucus. Они очень хорошо приспособились к достаточно суровым условиям литоральной зоны, т. е. той зоны, которая попеременно то обнажается при отливе, то снова покрывается водой.

Наиболее известны три вида Fucus, которые чаще других встречаются у побережья в трех разных зонах на разной глубине; такое явление называется зональным распределением . Эти водоросли распределяются по зонам в соответствии с их способностью выдерживать пребывание на воздухе. Перечислим основные признаки, по которым их можно узнать, и места на берегу, где их можно найти:

F. spiralis (эти плоские водоросли выбрасывает на берег море) - у высшей точки прилива. В погруженном состоянии таллом слегка закручен в спираль.

F. serratus (то, что называют обыкновенными, зубчатыми или пильчатыми водорослями) - в средней приливной зоне. Края таллома зазубрены.

F. vesiculosus (так называемые пузырчатые водоросли) - у высшей точки отлива. Имеются воздушные пузыри, которые обусловливают плавучесть. На рис. 3.18 можно видеть характерные внешние признаки F. vesiculosus, а на рис. 3.19 изображены основные особенности его внутреннего строения.


Рис. 3.18. Внешнее строение Fucus vesiculosus. Отмечены характерные признаки и, в частности, приспособления к окружающей среде. Плодущий конец (рецептакул) представляет собой набухшую и покрытую мелкими вздутиями (скафидиями или концептакулами), сообщающимися с наружной средой только узкими отверстиями, часть таллома. У женских растений плодущие концы темно-зеленые, у мужских оранжевые. Воздушные пузыри обычно парные и придают водоросли плавучесть. Придаточные ответвления (иногда отламываются; это одна из форм вегетативного размножения). Верхушечная клетка представляет собой точку роста, где происходит деление клеток. Ребро - это жесткое образование, которое выполняет механические функции и, возможно, участвует в переносе некоторых веществ. Пластинка плоская и упругая (кожистая); зеленовато-коричневого цвета из-за близкого к поверхности фотосинтезирующего слоя; покрыта слизью, предохраняющей от высыхания при отливе. Ребро вместе с пластинкой образуют таллом. Укореняющаяся часть таллома (в данном случае базальный диск ) бесцветна и очень прочно прикрепляет таллом к скалам и т. п. Размеры водоросли варьируют в пределах до 1 м или более. Слоевище плоское и ремневидное; характер ветвления таков, что сопротивление волнам сводится к минимуму; воздушные пузыри поддерживают слоевище у поверхности, что способствует фотосинтезу. Черешок - это в основном ребро; черешок гибкий и потому успешно противостоит волнам

В теле водоросли, или талломе, наблюдается некоторое разделение функций между разными тканями. Эта тенденция у Phaeophyta прослеживается лучше, чем у всех остальных групп водорослей. Приспособления водорослей к окружающей среде мы рассмотрим чуть позже.

Органы размножения

Половое размножение оогамное. F. vesiculosus и F. serratus - двудомные растения, т. е. у них есть и мужские, и женские особи. F. spiralis - гермафродит, у которого на одном растении в одних и тех же вместилищах - скафидиях, или концептакулах, - находятся и мужские, и женские репродуктивные органы. Репродуктивные органы развиваются внутри скафидиев на "плодущих" кончиках некоторых слоевищ. В каждом скафидии имеется узкое отверстие (пора), через которое впоследствии высвобождаются наружу репродуктивные органы. Их строение показано на рис. 3.19.

Взрослые растения диплоидные, а гаметы образуются в результате мейотического деления.

Приспособления к окружающей среде

Прежде чем мы рассмотрим приспособления Fucus к среде обитания, следует сказать несколько слов о самой среде, которая достаточно враждебна. Будучи растениями приливно-отливной зоны, разные водоросли в разной степени подвергаются воздействию воздушной среды во время отлива. Поэтому у них должны быть защитные приспособления от высыхания. К тому же и температура очень резко меняется, когда холодные морские волны вливаются в прогретые лужицы, оставшиеся после отлива. Растения должны быть приспособлены и еще к одному фактору, а именно к резким изменениям солености воды, будь то ее увеличение при испарении из небольших водоемов, образовавшихся после отлива, или ее уменьшение во время дождя. Для того чтобы противостоять таким факторам, как приливы, отливы, прибой и удары волн, нужна достаточная механическая прочность. Большие волны начинают перекатывать камни, и это может очень сильно повредить растения.

Морфологические приспособления (общее строение)

Слоевище водоросли прочно прикреплено к грунту укореняющейся частью таллома (ризоидами или базальным диском) (рис. 3.18). Оно настолько прочно связывается с грунтом (обычно это камни), что водоросль чрезвычайно трудно оторвать от него. Как правило, первым не выдерживает камень, а не укореняющаяся часть таллома.

Таллом водорослей не сплошной, а рассеченный; он дихотомически ветвится в одной плоскости, и это позволяет свести к минимуму сопротивление толще воды. К тому же он прочный и упругий, но не жесткий. Ребра слоевища крепкие и гибкие.

У плавучей водоросли F. vesiculosus имеются специальные воздушные пузыри, которые удерживают слоевище у поверхности воды, т. е. в условиях, способствующих максимальному улавливанию света для фотосинтеза.

Физиологические приспособления

Среди фотосинтетических пигментов преобладает бурый пигмент - фукоксантин . Это - одно из приспособлений к фотосинтезу под водой, так как фукоксантин сильно поглощает синий свет, который проникает в толщу воды гораздо дальше, чем более длинноволновые лучи, например красные.

Таллом выделяет много слизи, которая заполняет все внутренние полости водоросли и просачивается наружу. Слизь помогает лучше удержать воду и препятствует обезвоживанию.

Осмотическое давление в клетках намного выше, чем в морской воде, поэтому осмотических потерь воды не наблюдается.

Приспособления к половому размножению

Выход гамет синхронизирован с приливами. Во время отлива таллом обсыхает, и из скафидиев наружу выдавливаются репродуктивные органы, которые от высыхания предохраняются слизью. Во время прилива стенки репродуктивных органов растворяются, высвобождая гаметы. Мужские гаметы подвижны и обладают положительным хемотаксисом в отношении веществ, выделяемых женскими гаметами.

Развитие зиготы происходит сразу же после оплодотворения, что сводит к минимуму риск быть унесенной в океан.

3.2.6. Отдел Euglenophyta

Основные признаки Euglenophyta приведены в табл. 3.4. Для этого отдела характерны признаки как растений, так и животных, что сильно затрудняет классификацию относящихся сюда организмов. По этой причине их обычно включают в свои систематические схемы и ботаники, и зоологи. Эти проблемы мы обсудим позднее, после описания рода Euglena.

Euglena - самая обычная одноклеточная водоросль, живущая в пресноводных прудах, канавах и любых других водоемах, богатых растворенными органическими соединениями. Как и Chlamydomonas, она иногда размножается так интенсивно, что вода становится зеленой, потому что среди пигментов эвглены преобладает хлорофилл. Строение эвглены показано на рис. 3.20, где отмечены и некоторые ее особенности.


Рис. 3.20. Строение Euglena gracillis. Канал - место, через которое поступает пища у незеленых видов; пелликула здесь отсутствует, что позволяет заглатывать мелкие частички. Глазок (стигма) имеет красный цвет; участвует в реакции фототаксиса. Фоторецептор обнаруживает источник света и заставляет организм плыть в направлении оптимальной освещенности (фототаксис); направление движения может меняться при затенении фоторецептора. Длинный жгутик используется для локомоции; обычно направлен вперед; волнообразные движения проходят по жгутику от основания к кончику; жгутик тащит за собой клетку; во время движения вперед клетка вращается вокруг своей оси, оставляя за собой штопорообразный след. Пульсирующая вакуоль окружена вспомогательными вакуолями; участвует в осморегуляции, выкачивая в резервуар избыток воды, поступившей в клетку в результате осмоса. Короткий жгутик не участвует в локомоции. Парамилоновая гранула образована полимером глюкозы, похожим на крахмал и являющимся запасным углеводом. Пелликула располагается под плазматической мембраной ; гибкая. Хлоропласты содержат фотосинтетические пигменты. В цитоплазме находятся сократительные волокна, которые обусловливают перистальтические волны деформации клетки; такое движение называется эвгленоидным

У Euglena нет клеточной стенки. Снаружи клетка покрыта плазматической мембраной, сразу же под которой находится белковая пелликула . Пелликула довольно гибкая, и это позволяет клетке принимать разную форму. Пелликула полностью окружает цитоплазму, и ее можно рассматривать как своего рода наружный скелет . Она состоит из ряда утолщенных продольных полосок и микрофибрилл, переплетенных между собой. Когда внутри цитоплазмы сокращаются крошечные фибриллы, которые называются мионемами , полоски пелликулы начинают скользить относительно друг друга, в результате чего изменяется форма тела. Это явление называется эвгленоидным движением . Другой, более обычный для эвглены способ передвижения за счет вращения длинного жгутика изображен на рис. 3.20 (рассмотрите глазок, фоторецептор и длинный жгутик) и подробно описан в разд. 17.6.3.

Бесполое размножение происходит посредством продольного деления клетки надвое. Полового размножения не наблюдается.

Питание

Зеленые виды Euglena автотрофны и синтезируют все необходимые им вещества из двуокиси углерода, воды и минеральных солей. Вместе с тем они нуждаются в поступлении извне витаминов В1 и В12, которые они не могут синтезировать сами. В этом Euglena не отличается от животных, хотя такая потребность в витаминах характерна и для многих других водорослей.

У нескольких видов Euglena хлорофилла нет, и поэтому они не окрашены и не способны к фотосинтезу (т. е. гетеротрофны). Питаются они по типу сапрофитов, переваривание происходит вне клетки. Когда водоем загрязнен, они процветают, так как разлагающийся материал богат органическими соединениями. Другие бесцветные формы способны заглатывать мелкие частички пищи, для чего у них имеется своеобразная "глотка", где отсутствует пелликула. Затем эти частички перевариваются внутри клетки (голозойное питание, разд. 10.1.1). Пища загоняется в глотку за счет движения жгутиков. Эти виды во многом напоминают простейшее Реrапеmа (разд. 4.1.1).

Если зеленые клетки Euglena долго держать в темноте, то хлоропласты исчезают, и клетки становятся бесцветными. Если в среде достаточно органических веществ, то клетки могут долго жить как сапрофиты. Когда их переносят на свет, снова появляется хлорофилл.

Проблемы систематики Euglena

Как мы уже говорили и как это следует из табл. 3.1, для Euglena характерны признаки и растений, и животных. Один из таких животных признаков, который мы еще не рассматривали, - это наличие в глазке астаксантина - пигмента, свойственного животным.

Легкость, с которой некоторые эвглены могут переходить из зеленой формы в бесцветную и наоборот, свидетельствует о том, что постоянно бесцветные виды, по-видимому, произошли от зеленых. Если впоследствии у бесцветных форм возникли специальные приспособления для голозойного питания, подобные тем, которые имеются у Peranema, то вполне возможно, что предки простейших были похожи на растения. Не следует забывать, однако, что эволюция могла идти и в обратном направлении, ведь мы уже обсуждали в начале этой главы возможность того, что предки растений могли быть похожи на животных (т. е. на гетеротрофных эукариот).

Решая вопрос о том, в царство растений или в царство животных помещать Euglena, необходимо помнить, что некоторые признаки животных имеются и у хламидомонады, и тем не менее ее обычно относят к растениям. Основные затруднения систематиков связаны со способом питания. Судя по всему, эвглену все же следует относить к растениям, так как наличие хлоропластов считается уникальной особенностью, присущей только царству растений. Все это, однако, лишний раз напоминает нам, сколь трудно навязать природе искусственную систематику, придуманную людьми.

3.3. Составьте таблицу растительных и животных признаков Euglena. Воспользуйтесь для этого табл. 3.1, рис. 3.20 и сведениями, изложенными выше.

3.2.7. Направления эволюции водорослей

Даже тех нескольких примеров, которые мы рассмотрели в предыдущих разделах, вполне достаточно, чтобы понять, что существует множество типов водорослей, включая и такие одноклеточные формы, как Chlamydomonas, и такие сравнительно крупные организмы, как Fucus, у которых тело дифференцировано и наблюдается определенное разделение функций между отдельными тканями. У некоторых крупных бурых водорослей имеются даже проводящие ткани, хотя настоящей проводящей ткани - ксилемы и флоэмы - у них нет.

У водорослей четко прослеживается тенденция к усложнению процесса полового размножения от простой изогамии и анизогамии к оогамии. Однако следует с большой долей осторожности использовать ту или иную тенденцию для объяснения эволюционных взаимосвязей между отдельными группами водорослей. Такие взаимосвязи до сих пор окончательно не выяснены, а группа Chlorophyta (зеленые водоросли), от которой, как полагают, произошли наземные растения, отличается очень большим разнообразием: в ней есть и простые одноклеточные формы, и гораздо более сложные, а половое размножение также варьирует от изогамии до оогамии.

3.2.8. Значение водорослей

Роль водорослей в биосфере

По современным оценкам, на долю океана приходится по меньшей мере половина мировой первичной продукции, выражающейся в количестве фиксированного углерода. Эту первичную продукцию образуют водоросли - единственные растения, которые населяют океан. Учитывая ту огромную площадь, которую занимает океан, следует ожидать, что его продуктивность должна быть еще больше, но нельзя забывать, что фотосинтез возможен только в поверхностных слоях, куда проникает свет и где лимитирующим фактором является доступность биогенных элементов, особенно азота и фосфора.

Водоросли - очень важные первичные продуценты (гл. 12), с которых начинается большинство пищевых цепей, в том числе практически все морские и многие пресноводные цепи. Эти цепи через зоопланктон * , ракообразных и т. п. доходят до рыб. Многие микроскопические водоросли - одноклеточные, и именно они являются главным компонентом фитопланктона * .

* (Планктон это мельчайшие растения (фитопланктон) и животные (зоопланктон), которые свободно плавают в поверхностных слоях океанов и озер. Планктон имеет очень большое хозяйственное и экологическое значение. )

Фиксация углерода - это только одно из следствий фотосинтеза (разд. 9.2). Кроме того, благодаря фотосинтезу поддерживается уровень кислорода в атмосфере, при этом по меньшей мере половину всего кислорода выделяют водоросли, и их вклад в этот процесс намного больше, чем вклад наземных лесов.

Альгиновая кислота, агар и каррагенан

Из водорослей получают многие полезные продукты, например альгиновую кислоту, агар и каррагенан. Альгиновая кислота и ее производные (альгинаты) - это полисахариды, которые экстрагируют из срединной пластинки и клеточных стенок таких бурых водорослей, как Laminaria, Ascophyllum и Macrocystis. Водоросли добывают в большом количестве в прибрежных мелких водах; Macrocystis, например, собирают на побережье Калифорнии. Очищенные альгинаты не токсичны и легко образуют гели. Их широко применяют в качестве отвердителей и желеобразующих веществ для получения промышленных товаров (например, в косметике - для изготовления кремов для рук); в качестве эмульгаторов - для приготовления мороженого; в качестве желеобразующих веществ - в кондитерской промышленности; при изготовлении лаков, красок и лекарств; для получения глазурованной керамической посуды.

Агар - полисахарид, который получают из красных водорослей. Он образует такие же гели, как и альгинаты, но, возможно, более известен, так как является очень удобной средой для выращивания бактерий и грибов. С этой целью готовят разбавленный раствор агара, затем добавляют в него различные питательные вещества, стерилизуют и дают застыть, получая желеобразную массу. Кроме того, агар используют для тех же самых целей, что и альгинаты.

Каррагенан (карраген) - это еще один полисахарид клеточной стенки, который получают главным образом из красной водоросли Chondrus crispus. По своей химической структуре он очень похож на агар и применяется для тех же самых целей.

Диатомит (кизельгур)

Водоросли, относящиеся к отделу Bacillariophyta, в основном одноклеточные; их называют диатомовыми . Для этих водорослей характерно особое строение клеточной стенки, в которой содержится кремний. После гибели клеток остатки диатомей падают на дно морей и озер, и постепенно там накапливаются большие отложения. Образующаяся таким образом "диатомовая земля" содержит очень много (до 90%) кремния. После соответствующей очистки эту "землю" можно использовать как превосходный фильтрующий материал (например, при получении сахара или для осветления пива), как наполнитель при изготовлении красок или бумаги и как изоляционный материал, способный противостоять резким перепадам температуры.

Удобрение

На фермах, расположенных вблизи побережья, крупные водоросли (красные и бурые) по традиции используют как удобрения, хотя и в незначительных масштабах. Водоросли богаты калием, но в них гораздо меньше азота и фосфора, чем в простом навозе. Поэтому их удобряющее действие не очень велико. Более значимую роль играют свободноживущие сине-зеленые водоросли, которые являются очень важными азотфиксаторами и довольно распространены в почве (разд. 9.11.1).

Пищевые продукты

Некоторые водоросли подают прямо к столу, особенно на Дальнем Востоке. Красную водоросль Porphyra, считающуюся деликатесом, и большую бурую водоросль Laminaria обычно едят в сыром виде или же готовят из них разные блюда. В Южном Уэльсе Porphyra кладут в одно из традиционных блюд, для приготовления которого отваренные водоросли смешивают с овсянкой и потом все это тушат в масле. В поисках новых источников пищи много внимания было уделено промышленному культивированию водорослей. Однако для получения новых пищевых продуктов годятся очень немногие водоросли, и до сего времени сколько-нибудь значимые успехи в этой области были достигнуты при культивировании бактерий и грибов. Из сине-зеленых водорослей многообещающей считается Spirulina.

Очистка сточных вод

Водоросли вносят определенный вклад в работу микроорганизмов по очистке сточных вод, так как в сточных водах содержатся питательные вещества не только для бактерий, грибов и простейших, но и для микроскопических зеленых водорослей. Они особенно полезны в открытых "окислительных прудах", которые достаточно широко используются в тропических и субтропических странах. Открытые пруды глубиной от 1 до 1,5 м заливают неочищенными стоками. В процессе фотосинтеза водоросли выделяют кислород и обеспечивают таким образом жизнедеятельность других аэробных микроорганизмов, растущих в сточных водах. Время от времени водоросли собирают и перерабатывают на корм скоту.

Научные исследования

Одноклеточным водорослям присущи все характерные признаки типичных растений, поэтому они являются идеальным материалом для научных исследований, так как, во-первых, их можно выращивать в большом количестве в строго определенных условиях и, во-вторых, для этого не требуется очень много места. Примером таких водорослей может служить Chlorella, которой по праву принадлежит почетное место в исследованиях фотосинтеза (разд. 9.4.3). Водоросли используются и при изучении поглощения ионов. Они принесли большую пользу и в новаторских исследованиях строения клеточной стенки и жгутиков.

Вред, наносимый водорослями

В определенных условиях водоросли "цветут", т. е. в огромных количествах скапливаются в воде. "Цветение" наблюдается при достаточно теплой погоде, когда в воде много питательных веществ. Такая ситуация очень часто искусственно создается человеком, когда в воду сбрасывают промышленные стоки или же когда в реки и озера попадают удобрения с полей. В результате начинается взрывоподобное размножение первичных продуцентов (водорослей), и они в нарушение всех законов природы начинают отмирать раньше, чем их успеют съесть. При последующем разложении остатков происходит столь же интенсивное размножение аэробных бактерий и вода полностью лишается кислорода. Все это происходит очень быстро, и из-за нехватки кислорода начинают гибнуть рыбы и другие животные и растения. Увеличение концентрации питательных веществ в воде, которое запускает весь этот процесс, называется эвтрофизацией водоема, и если оно происходит быстро, то можно считать, что это еще одна из форм загрязнения окружающей среды.

Токсины, образующиеся при "цветении" воды, в особенности при размножении сине-зеленых водорослей, увеличивают гибель животных. Подобные взрывы численности водорослей представляют собой серьезную проблему для рыбоводческих хозяйств, особенно там, где интенсивный вывоз удобрений на поля еще в большей степени усиливает эвтрофизацию. Сходные осложнения возникают и при "цветении" воды в океане. Кроме того, токсины, накапливаясь в теле моллюсков и ракообразных, питающихся водорослями, и затем попадая в организм человека, вызывают у него различные отравления и паралич.

С водорослями связаны и многие сложности при хранении питьевой воды в запасных резервуарах, когда она загрязняется продуктами жизнедеятельности водорослей или когда водоросли начинают расти на песчаных фильтрах, полностью забивая их.

3.4. Те трудности, о которых мы только что говорили, чаще возникают в водохранилищах, расположенных в низинах. Объясните, почему это так и должно быть.

3.5. В отличие от многих грибов и бактерий водоросли не вызывают никаких заболеваний. С чем это связано?

Классификация и строение водорослей

Мир водорослей огромен. Он занимает в растительном царстве совсем особенное, исключительное по своему значению место, как в историческом аспекте, так и по той роли, которая принадлежит ему в общем круговороте веществ в природе. Совместно с тем само понятие ""водоросли"" в научном отношении страдает большой неопределённостью. Это принуждает специально разглядеть различие относимых сюда растительных организмов от остальных представителей растительного царства вправду, слово "водоросли" значит только то, что это растения, живущие в воде. Но в ботанике этот термин применяется в более узеньком смысле, и не все растения, наблюдаемые нами в водоёмах, можно назвать водорослями. С другой стороны, конкретно водоросли мы частенько просто не замечаем в водоёмах, так как совсем многие из них нелегко распознать невооружённым глазом. Приглядываясь к разным водоёмам, в особенности к озёрам, мы до этого всего замечаем богатство растений. Некие из них прикреплены ко дну. К ним относятся, к примеру, крупные зелёные скопления так называемой тины. Тут же часто встречаются и более крупные водоросли, состоящие из отлично заметных на глаз обычных либо ветвящихся нитей, либо совершенно крупные хоровые водоросли, снаружи похожие на хвощ. С другой стороны, существенное количество микроскопических водорослей, таковых же как в водоёмах, произрастает и на суше: на поверхности земли и в самой ее толще, на деревьях, камнях. Правда, жизнь этих водорослей тоже тесновато связана с водой, но они могут наслаждаться лишь атмосферной и грунтовой влагой, росой. В различие от ""водных"" водорослей, эти водоросли просто переносят высыхание и совсем скоро оживают при мельчайшем увлажнении. В царстве растений водоросли относятся к обширному подцарству низших, либо слоевцовых растений, куда входят также бактерии, грибы и лишайники. Как и все низшие растения, водоросли плодятся вегетативно либо с помощью спор, то есть относятся к споровым растениям. Но в физиологическом отношении водоросли резко различаются от других низших растений наличием хлорофилла, благодаря которому они способны ассимилировать на свету углекислый газ. Не считая того, многие водоросли, владеющие отлично развитым хлорофиллом, кроме фототрофного, могут быть свойственны и остальные типы питания. таковым образом, исходя из произнесенного, просто вывести чёткое научное определение водорослей. Водоросли - это низшие, то есть слоевцовые споровые растения, содержащие в собственных клеточках хлорофилл, и живущие в большей степени в воде. Такое определение, но, не даёт представление о том большом разнообразии в строении тела, которое свойственно водорослям. Тут мы встречаемся и с микроскопическими организмами - одноклеточными и многоклеточными, и с крупными формами различного строения. Огромного контраста достигают тут методы размножения и строение органов размножения. Даже по окраске водоросли неодинаковы, так как одни содержат лишь хлорофилл, остальные ещё ряд дополнительных пигментов, окрашивающие их в разные цвета. Разделение водорослей на систематические группы высшего ранга в основном совпадает с характером их окраски, связанной естественно, с чертами строения. Водоросли разделены по 10 отделам:

Сине-зелёные водоросли;

Пирофитовые водоросли;

Золотистые водоросли;

Диатомовые водоросли;

Жёлто-зелёные водоросли;

Бурые водоросли;

Красные водоросли;

Эвшеновые водоросли;

Зелёные водоросли;

Хоровые водоросли.

Сине-зелёные резко различаются от остальных водорослей простотой внутренней организации клеток. Их клеточки лишены оформленного ядра, что сближает их с бактериями. Совместно с бактериями сине - зелёные водоросли составляют раздел организмов, обозначенный как прокариоты, то есть ""доядерные"", в различие от всех других растений и животных, владеющих оформленным клеточным ядром и обозначаемых как эукариоты.

Клеточка - основная структурная единица тела водорослей, представленных или одноклеточными, или многоклеточными формами.

Изюминка одноклеточных форм определяется тем, что тут организмы состоят всего из одной клеточки, поэтому в ее строении и физиологии смешиваются клеточные и организменные черты.

Мелкая, не видимая обычным глазом одноклеточная водоросль выполняет роль специфичной фабрики, которая добывает сырьё, его перерабатывает и производит такие ценные соединения, как белки, углеводы и жиры. Не считая того, принципиальным продуктом ее деятельности считается кислород. Таковым образом, она активно участвует в круговороте веществ в природе. Одноклеточные водоросли время от времени образуют временные либо неизменные скопления в виде колоний.

Многоклеточные формы появились после того, как клеточка сделала долгий и сложный путь развития в качестве самостоятельного организма.

При знакомстве с водорослями кидается в глаза чрезвычайное обилие как форм, так и размеров их клеток. Большая пестрота картин находится у свободноживущих одноклеточных водорослей.

У водорослей, в различие от высших растений, встречаются клеточки, содержимое которых окружено только узкой мембраной. Такие клеточки традиционно называют голыми. Они не способны сохранять свою форму и постоянно находятся в амёбоидном состоянии. Подобного рода клеточки встречаются как посреди одноклеточных, так и многоклеточных водорослей, почаще всего на стадии гамет и зооспор.

Клеточки неких водорослей (эвгленовых, жёлто - зелёных) кроме плазмалеммы, окружены кожистым, эластичным слоем. Этот слой получил заглавие пелликулы, либо перипласта. Он состоит из фибриллярного вещества и имеет сложную, многослойную компанию. Клеточки с таковой пелликулой традиционно совсем изменчивы по форме. Лишь толстая, похожая на панцирь пелликула может прочно ее зафиксировать. На поверхности пелликулы время от времени появляются складки, выросты в виде зубцов либо утолщения, называемые чешуйками. Эти структуры в разных сочетаниях образуют самые необычные узоры, придавая организму уникальный вид. Но основная их функция - повышение прочности клеточного покрова.

Клеточные оболочки водорослей очень разнообразны как по своему строению, так и по химическому составу. Толщина оболочки варьируется не лишь от вида к виду, но и даже в пределах одного вида в зависимости от возраста клеточки.

По времени заложения и особенностям роста различают первичные и вторичные оболочки. В активно делящихся клеточках традиционно появляется лишь первичная оболочка. Ее рост идёт в двух направлениях: возрастает поверхность и толщина.

Вторичная оболочка подвергается гидратации, становится эластичной и получает возможность растягиваться.

Оболочки многих водорослей снабжаются различного рода выростами в виде щетинок, шипиков и чешуек. Их роль для клеточки неоднозначна: в одних вариантах они выполняют защитную функцию, а в остальных обеспечивают рациональные условия жизни.

Зелёные водоросли - одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы, разнообразного строения, зелёного цвета. Продукт ассимиляции - крахмал, мука, масло. Имеются как подвижные формы со жгутиками на переднем конце клеток, так и неподвижные, прикреплённые либо пассивно плавающие. Размножение вегетативное, бесполое и половое. У ряда форм имеется чередование бесполого и полового размножения. Зооспоры и гаметы с 2 либо 4 жгутиками, расположенными на переднем конце. Пресноводные и морские водоросли.

Самый крупный отдел водорослей (13 тыс. видов). Характерно большое многообразие форм: одноклеточные, нитчатые, колониальные. Наиболее близки к высшим растениям. Представлены все типы дифференциации слоевища: монадная, коккоидная, пальмеллоидная, нитчатая, пластинчатая, сифональная. Для представителей характерна чисто зеленая окраска, так как среди пигментов преобладает хлорофилл a и b. Кроме того, присутствуют пименты: каротины и ксантофиллы. Жесткая клеточная стенка сложена целлюлозой и пектиновыми веществами. Запасные вещества - крахмал и масло.

Размножение вегетативное, бесполое и половое.

Обитают преимущественно в пресноводных водоемах, хотя встречаются и морские, почвенные и наземные формы.

Отдел включает в себя следующие классы: вольвоксовые (Volvocophyceae), протококковые (Protococcophyceae), улотриксовые (Ulotrichophyceae), конъюгаты (Conjugatophyceae) и сифоновые (Siphonophyceae).

Класс вольвоксовые (Volvocophyceae)

Наиболее примитивные представители зеленых водорослей. Встречаются как одноклеточные и колониальные формы. Типичным представителем одноклеточных является хламидомонада (Chlamidomonas). Клетки хламидомонады имеют шаровидную или эллипсоидную форму и покрыты оболочкой из гемицеллюлозы и пектиновых веществ. На переднем конце клетки располагаются два жгутика, у основания которых имеются две пульсирующие вакуоли. Всю внутреннюю часть клетки занимает протопласт с крупным пиреноидом с крахмальной сферой. Размножается хламидомонада бесполым путем при помощи двужгутиковых зооспор. Кроме того, возможно и половое размножение мейотическим делением клеток с образованием двужгутиковых гамет.

Другой типичный представитель вольвоксовых колониальный род вольвокс (Volvox). Колонии вольвокса имеют вид слизистых шаров, диметром до 2 мм, по периферии которых расположены соединенные плазмодесмами хламидомонадоподобные клетки. Клетки в колонии бывают двух типов - вегетативные, более мелкие и многочисленные и крупные генеративные, разбросанные между вегетативными клетками. Из генеративных клеток образуются партеногонидии (клетки бесполого размножения) и оогонии (женские половые гаметы) и антеридии (мужские половые клетки), осуществляющие половой процесс.

Класс протококковые (Protococcophyceae)

Это неподвижные клетки с плотной оболочкой и колонии таких клеток. Большинство представителей класса имеет коккоидную структуру. Клеточная оболочка целлюлозная или с примесью пектиновых веществ (у низших представителей может состоять полностью из пектина). Бесполое размножение осуществляется с помощью двухжгуктиковых зооспор, половой процесс - при помощи подвижных двухжгутиковых изогамет (изогамия - процесс слияния одинаковых одноядерных гамет в зиготу.

Исключение составляет только водоросль хлорелла (Chlorella), у которой отсутствуют подвижные стадии при бесполом размножении и не характерен половой процесс.

Основные представители: хлорелла (Chlorella), хлорококкум (Chlorococcum), протококкус (Protococcus).

Класс улотриксовые (Ulotrichophyceae)

Очень разнообразная группа нитчатых и пластинчатых водорослей, обитающих в соленых и пресных водоемах. Строение нитей может быть простым или разнонитчатым (гетеротрихальным). Пластинчатые формы бывают однослойными и двухслойными.

Бесполое размножение осуществляется подвижными зооспорами. Половый процесс изогамный.

Основные представители: улорикс (Ulothrix), ульва (Ulva), моносторома (Monostroma) и др.

Класс объединяет одноклеточные и нитчатые формы с особым типом полового процесса - конъюгацией.

Конъюгация (лат. conjugatio - слияние, соединение) - процесс слияние протопластов двух вегетативных клеток, выполняющих функцию гамет.

Слияние происходит через специальный конъюгационный канал. Разделить клетки на мужские и женские иногда бывает довольно трудно и возможно только по прошествию некоторого времени: клеткой с женской потенцией будет клетка, которая содержит зиготу. Но часто слияние протопластов происходит в конъюгационном канале, который с зиготой разрастается до стенок материнских клеток. Это явление наблюдается в случае, когда движение протопластов по каналу идет с одинаковой скоростью. В таком случае, говорят об изогамии. У наиболее развитых представителей сцеплянок содержимое одной клетки перетекает в другую с образованием зиготы. Это явление получило название гетерогамии или анизогамии (от гр. гетеро - другой, анизос - неравный+гамос - брак). После периода покоя зигота прорастает и дает начало одной или нескольким проросткам. Для нормального протекания конъюгации необходимы благоприятные условия: теплая вода (от +15 до +24 0С) и интенсивная освещенность. Конъюгация длится не более 14 дней, начиная от образования конъюгационных каналов до созревания зиготы.

Также отличительной чертой класса является полное отсутствие в их жизненном цикле подвижных стадий. Хроматофоры всегда с пиреноидом, пластинчатого типа и очень разнообразные по форме. Конъюгаты космополитичны и их можно встретить в любой точке Земного шара, вплоть до Антарктиды. Живут сцеплянки в пресной и чуть подсоленной воде, но типично морских форм среди них нет. Кроме того, встречаются представителя класса и на земле - во мхах, на скалах, сырой земле и даже на ледниках.

Основные представители: спирогира (Spirogyra), зигнема (Zygnema), мужоция (Mougeotia) и др.

Класс сифоновые (Siphonophyceae)

Представители этого класса не имеют клеточного строения. Слоевище этих водорослей представляет одну гигантскую клетку с одним или множеством ядер. Иногда такая клетка бывает разделена на сегменты перегородками. Такая структура называется сифонной.

Сифоновые - самая древняя группа зеленых водорослей. Более 90% представителей группы обитают в морях, но есть и пресноводные формы.

Наиболее типичные представители: каулерпа (Caulerpa), кодиум (Codium), дазикладус (Dasycladus), ацетобулярия (Acetobularia).

Укажите черты сходства и различия желто-зеленых и зеленых водорослей:

Желто-зеленые водорослиЗеленые водорослихлоропластыХлоропласт имеет типичное для охрофитов строение. Обычно в клетке присутствует несколько зелёных или жёлто-зелёных дисковидных пластид. Их окраска связана с отстуствием фукоксантина, отвечающего за золотистый и коричневый цвет у других охрофитовых. Из каротиноидов у трибофициевых присутствует α - и β-каротины (преобладают), вошериаксантин, диатоксантин, диадиноксантин, гетероксантин, лютеин, виолаксантин, неоксантини др. Хлорофиллы - a и c . В клетках трибофициевых кроме дисковидных встречаются пластиды и других форм: пластинчатые, корытовидные, лентовидные, чашевидные, звёздчатые и др. У немногих видов обнаружены пиреноиды полупоргужённого типа. Глазок состоит из ряда липидных глобул, расположен на переднем конце тела в хлоропласте, ориентирован на базальное вздутие жгутика. По форме и размерам хлоропласты зелёных водорослей варьируют. У одноклеточных представителей они часто чашевидные с утолщённым основанием. У нитчатых представителей могут быть кольцевидными, сетчатыми, дисковидными, в виде спирально-закрученных лент и др. Хлоропласты содержат один или несколько пиреноидов. Пиреноиды погружены в хлоропласт и пронизаны тилакоидами. В хлоропластах тилакоиды сгруппированы по 2-6 в виде пластин как у высших растений. По своему строению хлоропласты зелёных водорослей близки к таковым у высших растений. Пигменты - хлорофиллы a и b , у некоторых празинофициевых присутствует хлорофилл c . Из каротиноидов всегда присутствуют: β-каротин, лютеин (наиболее важен), зеаксантин, виолаксантин, антераксантин, неоксантин. У бриопсидовых лютеин может отсутствовать или присутствовать в небольшом количестве, и тогда наиболее важными становятся сифоноксантин, лороксантин и сифонеин, у некоторых празинофициевых лютеин может заменяться празиноксантином. Сифоноксантин и лороксантин встречаются также у ряда видов кладофоровых, сифоноксантин у некоторых Ulva . Клетки некоторых представителей зелёных водорослей (Chlamydomonas nivales , Haematococcus pluvialis , Trentepohlia ) окрашены в красный или оранжевый цвета, что связано с накоплением вне хлоропласта каротиноидных пигментов и их производных (ранее этот комплекс упоминали как гематохром). У некоторых сифоновых водорослей имеются бесцветные амилопласты, в которых откладывается крахмал. Подавляющее большинство зелёных водорослей содержат хотя бы один хлоропласт и способны к автотрофному питанию. Но вместе с тем среди них имеются бесцветные представители - облигатные гетеротрофы, такие как Prototheca и Polytoma . Ряд зелёных водорослей - миксотрофы и способны наряду с фотосинтезом использовать растворённые в воде органические соединения, такие, как сахара, аминокислоты и другие небольшие молекулы (осмотрофное поглощение), а также способны к фаготрофному поглощению пищевых частичек (ряд празинофициевых). Кольцевые молекулы хлоропластной ДНК имеют вид маленьких шариков (нуклеоидов) и распределены по всему хлоропласту. ДНК никогда не организуется в виде единственного кольцевого нуклеоида.представителиодноклеточные, колониальные и многоклеточные, преимущественно пресноводные организмыодноклеточные и колониальные планктонные водоросли, в том числе ценобиальные, одноклеточные и многоклеточные формы бентосных водорослейЖгутики У монадных представителей (у зооспор и гамет) имеются два неравных по длине и морфологии жгутика: на главном жгутике расположены перистые мерцательные волоски, боковой жгутик - бичевидный. Исключением являются синзооспоры Vaucheria , у которых по поверхности расположены многочисленные пары немного различающихся по длине гладких жгутиков. Жгутики прикрепляются на клетке субапикально (у сперматозоида Vaucheria прикрепление латеральное). Мастигонемы синтезируются в цистернах эндоплазматической сети. Короткий жгутик заканчивается акронемой. Базальные тела жгутиков трибофициевых типичного строения, расположены под прямым углом друг к другу. Корешковая система представлена поперечноисчерченным корешком - ризопластом и тремя микротрубочковыми корешками, каждый из которых состоит из 3-4 микротрубочек. Монадные клетки и стадии зелёных водорослей изоконтные, редко гетероконтные. Количество жгутиков на одну клетку у них может быть различным - 1,2,4,8,16 и более (до 120). У эдогониевых и некоторых бриопсидовых многочисленные жгутики собраны в виде венчика на переднем конце клетки; такие клетки называются стефаноконтными . Характерной особенностью переходной зоны жгутиков зелёных водорослей является наличие в ней звёздчатого тела. Жгутики зелёных водорослей не имеют мастигонем (в отличие от гетероконт), но могут иметь изящные волоски или чешуйки. По расположению микротрубочковых корешков жгутиковый аппарат зелёных водорослей можно подразделить на две группы, которые соответствуют двум главным основным филетическим группам зелёных водорослей. Для первой группы, куда относят классы Chlorophyceae , Trebuxiophyceae и Ulvophyceae , характерно крестообразное расположение микротрубочковых корешков, причём двухмикротрубочковые корешки расположены перпендикулярно к корешкам, у которых число микротрубочек может варьировать. Такая аранжировка микротрубочковых корешков называется X-2-X-2. Эта запись отражает тот факт, что два корешка обычно содержат по две микротрубочки, в то время как два других корешка могут иметь различное число микротрубочек (от 3 до 8 у разных таксонов). У водорослей из этой группы существует три варианта расположения базальных тел жгутиков: базальные тела расположены друг напротив друга (12-6 ч) (класс Chlorophyceae ); базальные тела сдвинуты по часовой стрелке (1-7 ч) и не перекрываются (класс Chlorophyceae ); базальные тела сдвинуты против часовой стрелки (11-5 ч) и перекрываются (классы Trebuxiophycea и Ulvophyceae ). Для второй группы, куда относят Charophyta , характерны асимметричное расположение жгутиковых корешков и наличие многослойной структуры, представляющей собой сложно организованную группу микротрубочек, расположенных около базальных тел. Очень близкая многослойная структура известна для жгутиковых спермиев высших растений. Она встречается также и в зооидах у трентеполиевых, у требуксиевой водоросли Myrmecia israeliensis и некоторых празинофициевых. Многослойная структура спорадически появлялась в других группах водорослей, например, у глаукоцистофитов, эвгленовой Eutreptiella , у некоторых динофитов. Помимо микротрубочковых корешков у зелёных водорослей может присутствовать ризопласт, который тянется от базальных тел к ядру. Клеточная стенкаУ видов с амебоидной, монадной и пальмеллоидной организацией клеточная стенка отсутствует, они покрыты только цитоплазматической мембраной и могут легко менять форму. Иногда "голые" клетки находятся внутри домиков, стенки которых могут быть окрашены в бурый цвет солями марганца и железа. У подавляющего большинства трибофициевых имеется клеточная стенка цельная или состоящая из двух частей. В её составе, изученном у Tribonema и Vaucheria , преобладает целлюлоза и содержатся полисахариды, состоящие преимущественно из глюкозы и уроновых кислот. У молодых клеток оболочка тонкая, с возрастом она утолщается. В ней могут откладываться соли железа, соединения которого окрашивают её в различные оттенки коричневого и красного тонов. Чаще в клеточной стенке присутствует кремнезём, придавая ей твёрдость и блеск. Она может инкрустироваться также известью и быть различным образом скульптурирована (шипики, ячейки, бородавки, щетинки, зубчики и т.д.). У прикреплённых форм может образовываться вырост оболочки - ножка с прикрепительной подошвой. У нитчатых водорослей с двухстворчатыми оболочками при распаде нитей клеточные оболочки разваливаются на Н-образные фрагменты, представляющие собой плотно соединённые половинки оболочек двух соседних клеток. При росте нитей Н-образный фрагмент клеточной стенки двух соседних дочерних клеток встраивается между двумя половинками оболочки материнской клетки. В результате этого каждая из дочерних клеток наполовину покрыта старой оболочкой материнской клетки и наполовину - новообразованной оболочкой. В классах хлорофициевые и празинофициевые встречаются водоросли, у которых клетки голые и лишены клеточной стенки. У мезостигмовых и многих празинофициевых поверх плазмалеммы откладываются органические чешуйки. Они встречаются у подвижных клеток ряда ульвовых и харовых водорослей. Присутствие органических чешуек на подвижных клетках - признак, по-видимому, примитивный. Более прогрессивным считается появление теки у празинофициевых и затем у хлорофициевых. Тека у хлорофициевых состоит из гликопротеинов, богатых гидроксипролином и связанных с различными олигосахаридами. У сифональных водорослей целлюлоза либо отсутствует в клеточной стенке, тогда основным компонентом является ксилан (например, Halimeda ), либо имеется как примесь к манналу или ксилану. Состав фибриллярной части клеточной стенки может меняться в зависимости от фазы развития. Например, в оболочке спорофита Bryopsis присутствует маннан, а в гаметофите - ксилан и целлюлоза. Химический состав оболочки может меняться и в разных частях таллома. Например, у Codium в старых частях в оболочке присутствует маннан, а в молодых, недифференцированных частях - глюкан. У большинства зелёных водорослей основной компонент клеточной стенки - целлюлоза. Она синтезируется с помощью фермента целлюлозосинтетазы, которая встроена в плазмалемму клетки. От 6 до 10 молекул целлюлозосинтетазы группируются в субъединицы, которые затем объединяются в терминальные комплексы. У зелёных водорослей известны два типа терминальных комплексов - розеточные (у харофитов) и линейные (у хлорофициевых, ульвофициевых). Розеточные комплексы, как и у высших растений, состоят из 6-8 субъединиц. Среди харофитов такие комплексы обнаружены у Spirogyra , Micrasterias , Nitella и Coleochaete . У некоторых коккоидных зелёных водорослей имеется дополнительный слой в оболочке, состоящий из спорополленинподобного вещества.РазмножениеУ большинства жёлто-зелёных известно вегетативное и бесполое размножение. Вегетативное размножение осуществляется делением клеток пополам, распадом колоний и многоклеточных слоевищ на части. При бесполом размножении могут формироваться амебоиды, зооспоры, синзооспоры, гемизооспоры, гемиавтоспоры, автоспоры, апланоспоры. Зооспоры "голые" и обычно имеют грушевидную форму, два жгутика. Половой процесс (изо-, гетеро - и оогамный) описан у немногих представителей. При наступлении неблагоприятных условий наблюдается образование цист. Цисты (статоспоры) эндогенные, одноядерные, реже многоядерные. Их стенка часто содержит кремнезём и состоит из двух неравных, или реже - равных частей. Размножение зелёных водорослей бывает вегетативным, бесполым и половым. Вегетативное размножение у одноклеточных, лишённых оболочки, происходит делением клетки пополам (например, Dunaliella ), у колониальных и многоклеточных - фрагментами таллома, у харовых - специальными ризоидальными и стеблевыми клубеньками. Бесполое размножение у зелёных водорослей представлено широко. При бесполом рамножении формирующиеся зооспоры могут быть голыми или покрытыми жёсткой клеточной стенкой. Покрытие из чешуек такое, как у многих празинофициевых подвижных репродуктивных клеток, многих ульвофициевых и харофитовых, - редко встречается у репродуктивных клеток хлорофициевых. Зооспоры после периода движения останавливаются, теряют свои жгутики, округляются (в случае голых зооспор) и развиваются в вегетативные особи. Апланоспоры (неподвижные споры) - споры бесполого размножения, у которых отстуствуют жгутики, но имеются сократительные вакуоли. Апланоспоры рассматривают как клетки, у которых приостановлено дальнейшее развитие в зооспоры. У автоспор, которые представляют собой уменьшенные копии неподвижных вегетативных клеток, отсутствуют сократительные вакуоли. Образование автоспор коррелирует с завоеванием наземных условий, в которых вода не может всегда присутствовать в достаточном количестве. Половой процесс представлен различными формами: хологамия, конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия.ВкуолиСократительные вакуоли имеются у подвижных представителей. Обычно их 1-2 на клетку, иногда больше. Аппарат Гольджи своеобразного строения. Диктиосомы мелкие, содержат 3-7 цистерн. Запасные питательные вещества - масла, у некоторых - волютин, хризоламинарин и лейкозин. Только у пресноводных монадных и пальмеллоидных представителей имеются сократительные (пульсирующие) вакуоли. Поскольку концентрация солей в клетке выше, чем в водоёме, вода поступает в клетку, и её излишки удаляются сократительными вакуолями. Обычно в клетке содержится две сократительные вакуоли, расположенные у основания жгутиков. Они сокращаются поочерёдно. ЯдроЯдро одно, реже ядер много, у ценотических представителей клетки всегда многоядерные. Детали митоза подробно изучены только у Vaucheria . Митоз у неё закрытый, с центриолями, расположенными на полюсах вне ядра. Кинетохоры не обнаружены. Во время анафазы сильно удлиняются межполюсные микротрубочки веретена, что приводит к значительному удалению дочерних ядер друг от друга. Ядерная мембрана сохраняется, поэтому в телофазе дочерние ядра имеют вид гантели. Полагают, что такой митоз не является типичным для всей группы трибофициевых. ядро (иногда несколькоядер) находится обычно в постенном слое протоплазмы или, подвешенное на плазменных нитях, располагается в центральной части клетки. митоз может быть закрытым, т.е. ядерная мембрана во время митоза остаётся интактной. Необычную форму полузакрытого митоза имеют требуксиевые водоросли. Это так называемый метацентрический митоз. При нём центриоли во время метафазы расположены в области метафазной пластинки, а не на полюсах веретена. У харофитов митоз открытый, ядерная мембрана исчезает к началу митоза и появляется затем в телофазе, как у высших растений.

В графы таблицы впишите родовые названия наиболее известных форм водорослей из различных отделов распространения в различных экологических условиях:

водоросль зеленая окраска строение

Различные экологические условияПресные водоемыХолодные моряТеплые моряГорячие источникиКора деревьевскалыпочваРодовые названия наиболее известных форм водорослей из разных отделовХлорелла, блестянка гибкая, улотрикс, микроцистис, осциллаториевые, вольвокс, вошерия, кладофора, нитела, спирогира, сценедесмус, хламидомонада, пандорина, спирулина, лингбия, носток, анабена, афанизоменонривулярия, глеотрихия, стигонема, паранема, астазия, факус, трахеломанас, глеокапс, эвглена, мерисмопедия хамесифон, дермокарпа, прохлотриксЛаминария Осциллаториевые, анфельция, кладофора, фукус, цистозира, Прохлоронмерисмопедия, дермокарпаспирулина, Лингбия, Анабена, Афанизоменон, Ривулярия Ульва Цистозира Филлофора Осциллаториевые ацетабулярия каулерпа кладофора макроцистис порфира Прохлорон мерисмопедия дермокарпа триходесмиум спирулина Лингбия Ривулярия эвтрепиция Осциллаториевые Мастигокладус Плеврококк Хлорелла Осциллаториевые глеокапсМакроцистис Осциллаториевые Глеокапс Калотрикс стигонемаОсциллаториевые Лингбия вошерия Ххлорелла Глеокапс Носток стигонема

Систематика растений
Основы систематики были заложены К. Линнеем в 18-ом веке. В своих работах Линней дал определение понятия «вид», ввел бинарную номенклатуру, установил четкую соподчиненность между систематическими категориями; создал классификацию растений и животных. Название каждого вида должно состоять из двух слов: одно обозначает род, оба слова – вид. В систематике растений выделяют 7 категорий (или таксонов): царство, отдел, класс, порядок, семейство, род и вид.

Водоросли
Около 30 тыс. видов. Водоросли – это низшие растения, большинство из них обитает в водной среде. Тело водорослей представлено талломом, или слоевищем, не дифференцированным на органы и ткани. Некоторые водоросли с помощью ризоидов (специальные выросты клеток) прикрепляются к субстрату. Клетка водоросли характеризуется наличием клеточной стенки; внутри содержится одно или нескольких ядер, вакуоль, хроматофор и другие органоиды.

Отдел зеленые водоросли
Это самый крупный отдел водорослей. Характерен хлорофилл, который преобладает над другими пигментами. Запасное вещество – крахмал.
Одноклеточные зеленые водоросли
Хламидомонада – пресноводная водоросль. Есть два жгутика, у их основания – две сократительные вакуоли. Хроматофор чашевидной формы; в цитоплазме есть одно ядро, глазок (стигма) и другие органоиды, типичные для эукариот. Глазок служит для восприятия уровня освещенности. Размножение происходит бесполым (происходит в благоприятных условиях с помощью гаплоидных зооспор) и половым (изогамия, в неблагоприятных условиях) путем. После образования зиготы она покрывается толстой оболочкой и в таком состоянии зимует. Весной в ней происходит мейоз, оболочка разрывается и из нее выходит 4 молодые гаплоидные особи.
Хлорелла – водоросль, которая может обитать в воде, почве, на поверхности почвы или коре деревьев во влажных местах. Жгутиков, глазка и сократительных вакуолей нет, внутри клетки – ядро, хроматофор и цитоплазма с органоидами, типичными для растений. Размножение только бесполое (с помощью апланоспор), половой процесс не известен.
Колониальные зеленые водоросли
Вольвокс – пресноводная водоросль. Колония выглядит как полый шар, поверхность которого образована клетками, соединенными между собой цитоплазматическими тяжами. Каждая клетка содержит одно ядро, хроматофор и 2 жгутика. В результате делений генеративных клеток образуются дочерние колонии, которые находятся внутри материнской, а после ее гибели выходят наружу.
Многоклеточные зеленые водоросли
Спирогира – нитчатая пресноводная водоросль. Снаружи она покрыта оболочкой. Внутри каждой клетки расположены несколько нитей спирального хроматофора, ядро и цитоплазма с органоидами; большую часть клетки занимает центральная вакуоль. Бесполое размножение происходит фрагментацией нитей; половое – конъюгацией. Специальные половые клетки не образуются: две клетки разных нитей сливаются друг с другом, и возникает зигота (диплоидная стадия).
Улотрикс – нитчатая пресноводная водоросль. Состоит из одного ряда клеток, с помощью базальной клетки прикрепляется к субстрату. Клетка не имеет жгутиков, содержит одно ядро, хроматофор в форме пояска и вакуоль. Размножение бесполое и половое. При бесполом размножении в клетке нити образуются зооспоры, затем оболочка разрывается, и они выходят наружу. Проплавав некоторое время, зооспоры оседают и путем деления образуют новую нить. При половом размножении внутри одной из клеток образуются изогаметы, которые выходят наружу и попарно сливаются. После образования зиготы происходит мейоз, формируются зооспоры, дающие новое растение.

Отдел бурые водоросли
В основном морские формы, преимущественно распространенные в холодных морях. Большинство бурых водорослей являются бентосными формами, обитающими на глубине 20-30 мили в приливно-отливной зоне. Могут образовывать огромные скопления (Саргассово море).
Окраска варьирует от оливково-зелёной до темно-бурой из-за присутствия бурого пигмента фукоксантина, маскирующего другие пигменты. Также содержат хлорофилл и каротиноиды. Слоевище многоклеточное, лентовидное (ламинария), кустистое (саргассы) или разветвленное (фукус), обычно прикрепляется к субстрату с помощью ризоидов.

Отдел красные водоросли (багрянки)
Красные водоросли обитают в основном в морях, реже встречаются пресноводные формы. Заселяют значительные глубины (до260 м– абсолютный рекорд для фотосинтезирующих растений). Встречаются одноклеточные и многоклеточные формы. Содержат хлорофилл, каротиноиды и фикобилины (красные пигменты). Слоевища нитевидные, кустистые, пластинчатые (порфира), у некоторых расчленены; у многих есть ризоиды. Оболочка клеток покрыта слоем пектинов, из которых получают агар-агар.

Значение водорослей в природе и использование их чело­веком

  • Выделяют кислород.
  • Цепи питания (фитопланктон – основа всех цепей выедания океана).
  • Убежище для животных.
  • При массовом размножении вызывают «цветение» воды (хламидомонада), при котором в воде падает содержание кислорода.
  • Некоторые виды (хлорелла) используют на космических кораблях и подводных лодках для очистки воздуха от углекислого газа.
  • Пищевое (ламинария, порфира). Некоторые водоросли специально выращиваются на подводных фермах.
  • Кормовое (фукус, хлорелла).
  • Источник йода.
  • Промышленное: получение солей натрия и калия, агар-агара. Из агар-агара делают желе, мармелад, пастилу, питательную среду для выращивания бактерий.


Похожие статьи